初探台灣之森林多樣性（作者- 蘇鴻傑） - 綠林遊梭網(生態隨筆)

台灣一向以植物種類豐富聞名於世，不論是植物的物種多樣性（ species ... 為山區林相明顯轉換之處，此帶相當於海拔中段之櫟林帶（ Quercus forest ... 最新留言 關於生態隨筆 綠林遊梭客 這是台大森林系植群研究室的部落格。

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複雜的環境提供物種演化所需之繁多生境或小生境，使衍生之後裔得以在棲地上有所區隔，物種可逐漸累積而共存於同一地理區域內，種間之棲地分化也趨於細緻，植群型之多樣性乃大幅提昇。

筆者在另一專題探討台灣森林之棲地多樣性系統（蘇鴻傑2005，另見本網站生態隨筆），針對台灣山區環境之變化提出分析架構，主要係以影響植物分布最顯著之氣候因子，劃分山地植群帶與地理氣候區（Su1984,1985,蘇鴻傑1992）。

植群帶之分化與氣溫有關，採用山區森林之形相（physiognomy）明顯轉變之處為切分點，以極盛相的林型代表並命名之（表1），植群帶在台灣各地山區分布之海拔高度略有不同，可由局部地區氣溫與海拔高度之迴歸分析加以推測。

地理氣候區之劃分以雨量之季節性分布為準，與棲地之地理位置及地形有關，各氣候區之內均有海拔梯度，其森林亦可依形相歸屬於相當之植群帶，然不同氣候區之間，其植群帶內的細部林型或林型之組成物種略有差異。

山地植群帶與地理氣候區是展現台灣天然林多樣性之棲地架構，除氣候因子以外，棲地的複雜度還要考慮其他環境因子，諸如土壤、地形位置、坡度與坡向等因素。

另一個更複雜的影響因子則為棲地之天然與人為干擾（disturbance），以及由此導致之森林演替（forestsuccession），在干擾後之不同年代，森林發育可達不同階段，其外貌形相與物種組成均有所不同，均增加森林之多樣性。

綜上所述，探討台灣之森林多樣性，首先必須考慮棲地環境之歧異性分化與盛行之干擾機制。

本文旨在配合台灣之棲地多樣系統，以植群之形相作為森林分類準則，並以台灣東北氣候區與中西部氣候區為例，列舉區內各植群帶之主要林型，並對各林型之環境梯度或演替性質作初步之推論。

　　　表1、臺灣中部山地植群之帶狀分化及溫度範圍（Su,1984）【森林之形相分類】採用某種特性來將植物群落加以分類，即所謂準則（criteria）之選擇。

由於世界各地環境與植群特色差異極大，乃出現許多不同之理論及研究方法，天然之植物群落，最常採用之分類準則有二，其一為形相，乃植物群落的外表特徵，如高度、密度、葉形與物候等；另一項為植相（flora），即以植物種類之差異為判斷基礎，如根據優勢種或指標性的特殊物種作植群之分類。

森林之形相分類，主要看最上層樹種之外貌型態特徵，外形一致之森林構成一個林相單位，但若仔細分析其中之組成樹種，可能分出不同的林型，故此二分析準則亦可綜合運用，在植群分類之高階層採用形相類別（physiognomiccategory），低階層則用具有代表性的物種分出植相單位（floristicunit）（蘇鴻傑2004）。

形相的高階分類只須調查數量較多的優勢種及其形態，分出之單位較少，但每一類之內容較為為廣泛，對於細微的植物組成差異而不影響森林外表者，則不予細分。

森林的植相分類須設置多數野外樣區，仔細鑑定植物種類與記錄數量，將大量樣區加以分析才能得到理想之分類系統，目前台灣各大學研究所正在努力收集野外樣區調查資料，本文僅提出初步的森林多樣性系統，故採用形相之分類，相當於中高階的分類。

植群形相指的是植物社會之外貌形態特徵，主要由優勢植物種類之生長型（growth-form）所決定，植物在水平空間之密度及垂直剖面之高度與層次分化，亦影響植群之視覺特性，故亦廣泛使用於植群分類之準則。

目前採用群系（formation）一詞作為形相分類之基本單位，已成為生態學上之共識。

以形相之特徵，可將全球各大地理區域之盛行植群加以分類，即所謂群系型（formationtype），若忽略局部之特殊植群型，可將主要群系型繪製於小比例尺之地圖上，故群系型亦代表主要之生態系類型。

在另一方面，形相學之分類法亦可用來描述大區域內之植群細部分化，包括盛行植群及局部變異型之鑲嵌分布，這時必須採用更細緻的形相特徵，包括葉之大小、形狀及質地等。

以美國國家植群分類系統（Grossmanetal.1998）為例，高階層單位採用形相為劃分準則，低階層單位則用植相為分類依據。

形相之基本單位為群系，計分出218個群系，其最高階單位稱為群系綱，依據優勢種之相對覆蓋率與高度，以及最上層之生長型而區分，如森林（forest）、林地（woodland）灌叢（shrubland）等。

其次為群系亞綱，主要根據盛行的葉子物候特徵（如常綠、落葉、或常綠－落葉混淆）而分。

接著再分群系組，係以葉形特徵來區分，如闊葉、針葉、硬葉（Sclerophyllous）、小葉（microphyllous）、乾性葉（xeromorphic）等，其單位之識別與命名並配合廣泛之氣候型（熱帶或亞熱帶、溫帶或亞極地、冬雨、乾旱落葉、寒冷落葉等），以下又分出群系亞組，以人類之衝擊影響區分為自然、半自然或栽培等亞組，最後以環境因子、相對地景位置、水文體系或優勢層之樹冠形狀等因素分為群系。

由於地區性之盛行植群形相與當地之大氣候（macroclimate）有高度相關，故上述之台灣山地植群帶係以較為安定的極盛相森林之形相代表之，亦可視為山地氣候帶，若不仔細考慮各地理氣候區之間的物種組成差異，台灣森林簡略的形相分類可依據山地植群帶之劃分而逐一列舉。

值得一提者，表1之山地植群帶雖以代表性的形相命名，但植群帶本身並非高階層的形相分類單位，由圖2及圖3可見同一植群帶之內，包括許多不同形相之植群型，故植群帶應視為一生態氣候單位，亦即溫度梯度的區分段落。

【台灣森林盛行形相之類別】表1之山地植群帶，係以盛行之植群形相命名，附有對應之山區高度帶與相當之氣候帶名稱。

台灣高山林立，主脊多在海拔3000公尺以上，最高峰雖未超過4000公尺，然森林之生長很少超過3600公尺，在此森林界線（forestline）之上方屬於高山植群帶（alpinevegetationzone），主要由灌叢與高山草本植物組成，僅在少數地點有香柏林。

灌木狀的木本植物（香柏或杜鵑）仍可長到最高之玉山頂上，由這一現象推論，溫度並非台灣高山森林界線之唯一限制因子，高山陡峭的地形、岩石之劇烈風化、岩屑之崩落、土壤之淺薄或發育不全，以及強勁的風力或火災的干擾，均可能限制森林之發育。

森林界線下方首先出現喜好強光之針葉林，冷杉林帶（Abiesforestzone）是海拔最高之針葉林，其上緣即構成森林界線，冷杉樹形尖削，樹幹筆直，通常不分叉，分布在高山稜脊或上坡面。

冷杉林下側是鐵杉雲杉林帶（Tsuga-Piceaforestzone），其海拔已降至3000公尺或更低，但仍在雲霧帶之上，較陰的坡面或溪谷有雲杉林出現，向陽坡或稜頂則有廣泛分布之鐵杉林，這兩種森林組成樹種單純，樹形明顯易辨，尤其鐵杉樹冠常橫向擴展，主幹多分叉，枝葉多構成展開之傘形。

台灣為一山岳島嶼，位在亞熱帶之海洋中，在山區之某一海拔範圍內常有盛行雲霧帶（prevalentcloudzone），為山區林相明顯轉換之處，此帶相當於海拔中段之櫟林帶（Quercusforestzone），大多位於由樑脊山脈延伸而出之側面山脊或山坡上段，為偏好溼潤之闊葉樹林、檜木林或針闊葉樹混淆林所組成。

雲霧帶之下則為楠櫧林帶（Machilus-Castanopsisforestzone），以及山麓的榕楠林帶（Ficus-Machiluszone），主要林相均為常綠闊葉林。

以視覺判斷而言，雲霧帶上方之針葉林有明顯優勢種，其樹形即足可提供特殊形相，極易辨識，然櫟林帶及海拔更低的闊葉林則常缺乏明顯的上層優勢種，且組成樹種複雜，外型上不易區別，故生態學者在區分森林形相類別時，常配合氣候（溫度、雨量）或其他生態因素判斷，例如地形、土壤特性與水文機制等條件，作為判定與命名的標準，而難以與明顯的形相產生直接關聯。

表1之闊葉林植群帶名稱主要係參考日本學者鈴木時夫（1952）之林冠型（canopytype）觀念，鈴木氏曾在台灣之中低海拔闊葉林作生態研究，有感於常綠闊葉林是台灣之主要極盛相森林，若要再細分闊葉林之形相單位，他建議考慮葉形大小、樹冠形態以及棲地特性，其林冠型以盛行之闊葉樹林優勢木之樹冠特徵加以分類，並以代表性之樹木加以命名，可分為三大類別（圖1）。

楠櫧林帶位於山地下層，為山脈支稜與溪谷交錯之地形，此地有兩種形相不同之林冠型，溪谷附近之林相屬楠木型（Machilustype），優勢樹種以大葉楠、台灣雅楠等種為代表，其葉為中型葉（mesophyll，面積92×25~93×25mm2），葉緣大多沒有鋸齒狀，樹冠呈頂部圓錐狀之長圓筒體，深綠色，枝下高較短，枝葉多上下重疊，側枝及葉子在樹幹下部亦可存活，溪谷之直射陽光不多，本型樹木喜好陰濕，屬於漫射光之適應林型。

台灣中部以南之溪谷楠木林，年均溫已達23℃以上，林中混有大量熱帶榕樹類的植物，故特別分出一榕楠林帶。

夾雜在台灣全島山麓溪谷之間的地形為高山的支稜或低山的主稜，若稜脊的海拔未達雲霧帶的高度，則闊葉林的形相為櫧木型（Castanopsistype），優勢樹種如白校欑與烏來柯等種，其樹頂陽性葉為小型葉（microphyll，面積9×25~92×25mm2），樹下之陰性葉則為中型葉，葉緣常帶有鋸齒狀，葉子綠褐色，集中於小枝頂端，甚少上下重疊，因此樹葉分布在樹冠外圍，內部為無葉之枝條，枝葉整體呈降落傘形，枝下高較長，樹幹中下部之枝葉早落，陰葉存活不久，為偏好直射陽光之林型。

櫧林帶之上側為櫟林帶，其地形常為小稜交匯處或大山之山腹，雖然直射陽光不少，但因位於盛行雲霧帶之中，雲霧導致之漫射光也多，故太陽輻射的質與量居於上述兩種林冠型之間，這種闊葉樹林冠稱為櫟木型（Cyclobalanopsistype），優勢樹如錐果櫟、森氏櫟與毽子櫟等種，葉大小屬中型至小型，葉緣不具鋸齒或僅上半部有鋸齒，葉表面常有光澤，裏面常呈灰白色，有些樹種之葉背具有星狀毛，或光滑無毛且與表面幾乎同樣是綠色，本型樹冠呈頂部圓錐狀之短筒體，其樹形發育特性亦介於上兩型之間。

櫟林帶位於海拔梯度的中段，是針葉樹與闊葉樹混交的森林帶，在雲霧帶中的林冠型特別複雜，除了闊葉樹的櫟木型以外，針葉樹有偏好漫射光的林冠型，此即鈴木氏所謂的檜木型（Chamaecyparistype），其優勢木之葉屬微小葉（leptophyll，面積<25mm2），呈鱗片狀，但小枝與葉群集合成中形葉，側枝亦平展，樹冠呈長圓筒形，相當於常綠闊葉樹喜好漫射光之楠木型。

落葉闊葉樹在雲霧帶也有相當的林型，以山毛櫸型（Fagustype）為代表，其優勢樹種具有小型或中型葉，葉群呈水平方向伸展，枝葉常上下重疊，樹冠為短筒形，雖然棲地位在山頂或稜脊，但因處於盛行雲帶，故多漫射光。

至於雲霧帶以上的鐵杉林，通常位於台灣山區雲海之上方，乃喜好直射光之鐵杉型（Tsugatype），此種針葉林優勢樹之葉屬細小葉（nanophyll，面積25~9×25mm2），樹冠呈開展之降落傘形，葉群聚集在外圍，正如常綠闊葉樹之櫧木型。

上述林冠型之觀念乃考慮地形位置與太陽輻射之特性，而與森林上層優勢種之樹冠形態產生關聯，鈴木氏之觀察主要集中在氣候極盛相之常綠闊葉林，對於特殊之地形或土壤極盛相森林，並未深入調查與分類，故這種林冠型可能只適用於盛行的極盛相，有些演替早期的落葉林、山頂的杜鵑矮曲林或衝風地的硬葉林或許還要觀察樹幹的形狀與分叉位置才能判別。

筆者經驗，樹木的樹冠形狀會隨生長的地點而改變，單株長在空曠地與成群長在森林中的樹冠形態與大小均有所不同，所以或許有學者認為樹形並不適合作為形相分類的特徵。

觀察鈴木氏的林冠型必須看生長在森林中的上層優勢樹木，在沒有干擾的鬱閉森林底下，由於下層樹木與植群之阻隔，這顯然有觀測上的困難。

上層優勢樹的樹冠形狀最好由另一個山頭橫向觀察，才能看到上述特徵，如果在森林樣區內調查，應當量取樹高與枝下高，並記錄優勢樹種葉之大小、形狀、質地等其他形相特徵，才有利於林相的判斷。

【區域性的林型多樣性與梯度分析】筆者曾嘗試將台灣中西部之森林形相類別，排列於兩個環境梯度上（Su1984），以展示林型與環境之相關性。

台灣各地理氣候區之森林，經不少學者與學生之長期調查，其形相分類與植相分類系統正在逐漸建構之中（邱祈榮等2005）。

本文乃作初步之林相列舉，依據溫度（海拔梯度）與廣義的水分機制兩個梯度，以台灣東北區與中西區兩個氣候區（Su1985）為例，逐一舉示主要之森林類型於圖2與圖3。

此二氣候區之植群經過大量樣區之整合分析（俞秋豐2003，劉靜榆2004），已有初步之區域性森林植群分類系統，所呈現的是植相分類單位，本文抽取其形相單位而列入圖中，並註明主要之植物種類，詳細的植群型與各地調查資料來源文獻在此省略，請參閱上列二文獻。

東北部氣候區之年雨量有2500-7000mm之多，冬季（十月至三月）雨量佔全年雨量之0.4-0.7，屬於恆濕性氣候，沒有明顯乾季。

由於本區雨量變化頗大，森林形相與樹種組成亦受影響，故又可區分為近海區（年雨2500-7000mm，冬雨0.45-0.7）與內陸區（年雨2000-3500mm，冬雨0.4-0.5）兩個亞區。

因台灣東北部沒有乾季，本區極少發生火災，然冬季盛行之東北風對於迎風坡之植群形相有重大影響。

本區之最高海拔僅達約2000公尺餘，故表1之植群帶未全部出現，近海區最高僅及櫟林帶之下緣，內陸區則可到鐵杉雲杉林帶之下側。

本區由於有山毛櫸夏綠林之出現，其山區之植群帶分布型態與日本相當類似。

中西部氣候區之年雨量為1500-3000mm，冬雨比例只有0.1-0.25，為台灣之夏雨型氣候，其低海拔地帶在冬季有乾季出現，高海拔山區亦因冬季雨量少，火災干擾相當頻繁，必須視為重要之生態因子。

本區之海拔可涵蓋台灣最大山地落差，故表1之所有植群帶全部都有分布，其山地植群帶之類型與中國西南部或喜馬拉亞山之南坡面較為接近。

圖2與圖3之梯度分析中，垂直方向代表海拔與溫度梯度，相當於表1之山地植群帶，但兩區所對應之海拔範圍有所不同。

海拔之分界線大致參考極盛相之植群型，即位於圖左側之林型，其分布範圍較為狹窄，適於作植群帶之劃分。

由圖之左側至右側所代表的是演替之梯度，在此方向上可分出很多植群型，右側之類型為演替初期之先驅植群型，其分布海拔範圍較為寬廣，越偏向左側，則越趨向演替後期與極盛相。

橫向的第二梯度除代表演替階段外，亦對應於某些環境因子，主要可用水分梯度代表之（見圖3中西區的植群分化圖），左側代表較陰濕的溪谷或北向山坡，右側則偏向較為乾燥的南面向陽山坡、稜頂、石礫地或火災跡地，適用的植群型演替狀況視棲地類型而定，例如某些地點是岩石露頭或石礫堆積，可算是地形或土壤極盛相，出現持續性的松林，但在土壤發育良好之地，火災過後之松林則視為演替先驅階段，又如當地火災一再循環發生，松林一直持續不衰，則又可視同火災極盛相，這種適應火災之植群多出現在南向山坡。

圖2東北區的橫軸梯度大致亦如同中西區之判釋，然此區位於冬季東北季風盛行之處，近海區除水分與演替梯度以外，右側之植群型有些屬於迎風坡面之草原、硬葉灌叢或硬葉林，係受到風力與水分之交互影響，此種盛行風導致的硬葉效應在恆春半島東側之南仁山區也有發現。

主要參考文獻Grossman,D.H.,D.Faber-Langendoen,A.S.Weakley,M.Anderson,P.Bourgeron,R.Crawford,K,Goodin,S.Landaal,K.Metzler,K.Patterson,M.Pyne,M.ReidandL.Sneddon.1998.TerrestrialVegetationoftheUnitedStates,Vol.I.TheNaturalVegetationClassificationSystem:Development,StatusandApplications.TheNatureConservancy.119pp.Su,H.J.1984.StudiesontheclimateandvegetationtypesofthenaturalforestsinTaiwan.(II).Altitudinalvegetationzonesinrelationtotemperaturegradient.Quart.Journ.Chin.For.17(4):57-73.Su,H.J.1985.StudiesontheclimateandvegetationtypesofthenaturalforestsinTaiwan.(III).Aschemeofgeographicalclimaticregions.Quart.Journ.Chin.For.18(3):33-44.邱祈榮、謝長富、陳明義、魯丁慧　2005　國家植群多樣性調查及製圖計劃之規劃與現況　第三屆台灣植群多樣性研討會論文集　pp.1-22.鈴木時夫　1952　東亞之森林植生。

古今書院　（日文）俞秋豐2003　台灣東北部氣候區植群分類系統之研究。

國立台灣大學森林研究所博士論文　劉靜榆2004　台灣中西部氣候區森林植群分類系統之研究。

國立台灣大學森林研究所博士論文　蘇鴻傑　1992，台灣之植群：山地植群帶與地理氣候區，　中央研究院植物所專刊第11號pp.39-53.蘇鴻傑　2004　植群之多樣性及多樣化之分類法　台大實驗林研究報告　18(3):207-220.蘇鴻傑　2005，台灣森林之棲地多樣系統，森林與濕地生態研討會論文集，國立宜蘭大學自然資源學系　pp.1-17. 張貼者： 綠林遊梭客 於 下午6:41 沒有留言: 張貼留言 較新的文章 較舊的文章 首頁 訂閱： 張貼留言(Atom)