糖解作用(Glycolysis) - 小小整理網站Smallcollation
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糖解作用(Glycolysis) · Step 5. DHAP→G3P(Isomerization of triose phosphates) · A. triose phosphate isomerase:為一種異構酶,將磷酸化三碳酮糖(DHAP)異構化( ...
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糖解作用(Glycolysis)
*糖解總覽:首先要記簡稱(下方),再搭配圖記
資料來源:tripod
※簡稱 Glc-->G6P-->F6P-->F1,6BP-->DHAP-->G3P-->1,3BPG-->3PG-->2PG-->PEP-->Pyr
4. 反應步驟:
Step1.G1C→G6P(Phosphorylationofα-D-glucose)
參見:維基百科-糖解作用
A. 六碳糖激酶(Hexokinase):可將六碳糖磷酸化,而磷酸根的提供者是ATP。
ATP含三個磷酸根。
離五碳糖最近的磷酸根稱為α磷酸根,離五碳糖最遠的磷酸根稱為γ磷酸根提供磷酸根給六碳糖的是ATP的γ磷酸根
B. 葡萄糖激酶(Glucokinase):將磷酸根接上葡萄糖的酵素除了Hexokinase外,還有Glucokinase,這兩個酵素都可以對葡萄糖進行磷酸化
資料來源:維基百科
六碳糖激酶是糖解作用的第一個酵素,其三級構造已解開,在它的結構中有一個凹槽用於與葡萄糖(受質)接合,當葡萄糖進入後其構型會改變進而將葡萄糖包覆→誘導配合(induced-fit)
參見:六碳糖激酶(hexokinase)與葡萄糖激酶(glucokinase)之比較
葡萄糖(glucose) 6-磷酸葡萄糖/G-6-P(glucose-6-phosphate)
Step2.G6P→F6P(Isomerizationofglucose-6-phosphatetofructose-6-phosphate)
參見:維基百科-糖解作用
A. 磷酸化葡萄糖異構酶(Phospho-gluco-isomerase):催化六碳醛糖(G6P)轉變為六碳酮醣(F6P)。
目的是為了進行下一個反應,讓六碳糖第一個碳上的氧可以接上磷酸根
B. 異構酶(Isomerase):在醣類代謝中,負責醛醣跟酮醣的互換
C. 醛醣與酮糖之間的轉換,會經過一中間產物enediol,異構酶就是在催化此一反應
6-磷酸果糖/F-6-P(fructose-6-phosphate)
Step3.F6P→F1,6BP(Phosphorylationoffructose-6-phosphate)
A. 磷酸化果糖基酶(phosphofructokinase,PFK):
a. 結構:,PFK是一個四倍體(tetramer),在細菌與哺乳類是2種個兩個的單體所組成;而酵母菌則是四個一樣的單體
b. 異位效應(Allostericeffect):PFK在葡萄糖代謝中以異位回饋效應(allostericfeedbackeffect)調控反應
*一般時候:在細胞內F2,6BP含量豐富
*特殊情況:血糖低時→升糖素增加→會分解F2,6BP→抑制糖解作用
1,6-雙磷酸果糖/FBP(1,6-bisphosphatefructose)
Step4.F1,6BP→DHAP、G3P
(Cleavageoffructose-1,6-bisphosphatetotwotriosephosphates)
參見:維基百科-糖解作用
A. 醛縮酶(aldolase):將F1,6BP分割成兩個三碳磷酸糖(磷酸化三碳酮糖、磷酸化甘油醛)
B. 在細胞中,因為三碳醛醣(G3P)一直在消耗(Step6.),所以三碳酮醣較多,三碳醛醣較少,因此需要三碳酮醣(DHAP)轉化成醛糖來補充(Step5.)
二羥丙酮磷酸(dihydroxyacetonephosphate,DAP)
甘油醛-3-磷酸/G-3-P(glyceraldehyde3-phosphate)
Step5.DHAP→G3P(Isomerizationoftriosephosphates)
A.triosephosphateisomerase:為一種異構酶,將磷酸化三碳酮糖(DHAP)異構化(isomerization)成磷酸化甘油醛(G3P)
B. 只會形成D-form的G3P
Step6.G3P→1,3BPG
(Oxidationofthe–CHOgroupofD-glyceraldehyde-3-phosphate)
參見:維基百科-糖解作用
A.G3P的醛基被氧化成羧基,氧化劑NAD+被還原成NADH
B. 詳細反應
a. 形成thiohemiacetal
去氫酶活化中心有一個重要胺基酸半胱胺酸(cysteine),側鍊含有SH基團,而S上有一對位共用電子對,會攻擊甘油醛(G3P)上帶部分正電的碳,把甘油醛接在酵素上
b.Thiohemiacetal被NAD+氧化
NAD+會去抓電子使與S接合的G3P碳的碳氧單鍵變雙鍵,然後G3P就成了一個酵素附著(enzyme-bound)的硫酯(thioester),而NAD+轉為NADH+H+
參見:NAD和NADP之活性分析
c. 硫酯轉成酐
此時這個化合物要與酵素分離,須藉由水溶液中的無機磷酸根來攻擊碳,使這化合物有兩個磷酸根,稱為1,3DPG(美式)或1,3BPG(英式)
※下圖為反應六的三階段綜合圖形:
A. 甘油醛(G3P)接在酵素上
B.G3P把所帶的電子給酵素中的NAD+,使NAD+還原成NADH
C.NADH再將電子給水溶液中的NAD+,用水溶液當媒介傳遞到粒線體進行電子傳遞
D.HPO42-攻擊產物部分帶正電的碳而得到1,3BPG,因為1,3BPG具有C=O和P=O,很多電子產生共振,使其上的磷酸根產生高能磷酸鍵
1,3-二磷酸甘油酸(1,3-biphosphoglycerate,BPG)
Step7.1,3BPG→3PG(Transferofaphosphategroupfrom1,3-bisphosphoglyceratetoADP)
參見:維基百科-糖解作用
A. 上個步驟產生的1,3DPG(=1,3BPG)的磷酸根為高能磷酸鍵(因為其電子會共振),因此可被磷酸化甘油酸基酶(Phosphoglyceratekinase)催化,將磷酸根移轉到ADP變成ATP,並產生產物3PG
B. 這反應是「受質階層磷酸化(substrate-levelphosphorylation)」:
a. 一種直接透過酵素的作用,將高能磷酸鍵連結上ADP分子,使其磷酸化形成ATP的過程
b. 這是糖解作用第一次生成ATP,之前分解Glucose所投資的兩個ATP,因為兩個1,3BPG反應生成兩個3PG所產生的兩個ATP,損益打平
直線下來為一般細胞之糖解作用,紅血球(hemoglobin則多走2,3-BPG,故走2,3-BPG可以控制攜氧量)
1.2,3BPG容易跟血紅蛋白形成非共價的吸引力,降低血紅蛋白對氧氣的親和力,氧氣因此較容易被組織利用
2.2,3BPG和血紅蛋白結合力很強,但是並不穩定,很容易被磷酸化酶將磷酸根切掉,切掉後血紅蛋白就可以再跟氧結合
3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate,3PG)
Step8.3PG →2PG
(Isomerizationof3-phosphoglycerateto2-phosphoglycerate)
參見:維基百科-糖解作用
利用磷酸甘油酸轉位酶(phosphoglyceratemutase)將3PG第三個氧的磷酸根移到第二個氧,使3PG變成2PG,預備Step9.反應
2-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate,2PG)
Step9.2PG→PEP(Dehydrationof2-phosphoglycerate)
參見:維基百科-糖解作用
2PG脫水:烯醇化酶(enolase)將第二個碳和第三個碳間的單鍵變雙鍵,使得第二個碳上的磷酸鍵的能階提高
兩分子磷酸烯醇丙酮酸(phosphoenolpyruvate,PEP)
Step10.PEP→Pyr(PhosphatetransfertoADP)
參見:維基百科-糖解作用
A. 丙酮酸基酶(pyruvatekinase)將高能磷酸鍵切掉,磷酸基轉移,使ADP變成ATP,又完成了受質階層磷酸化,產生2ATP
B.此反應的產物是丙酮酸,中有C-C和C=C,因此具有共振效應,因此具有共振效應會有互變異構物(tautomertautomertautomer),習慣上表示,習慣上表示丙酮酸的結構式是下
C.總淨反應
資料來源:紐約州州立大學
整個糖解作用過程中,先消耗掉兩個ATP,後來會產生四個ATP,所以淨反應是產生2ATP
丙酮酸(pyruvate)
5. 參與糖解的酵素主要可以分成以下六類:
kinase:激酶,參與步驟1、3、7、10
isomerase:異構酶(同功酶),參與步驟2、5
aldolase:醛縮酶,參與步驟4
dehydrogenase:去氫酶,參與步驟6
mutase:轉位酶,參與步驟8
enolase:烯醇化酶,參與步驟9
6.ATP的產量
a. 基質磷酸化(substrate-levelphosphorylation)可產生2個ATP
氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)可產生6個ATP
b. 將1,3-bisphosphoglycerate(1,3BPG)轉化成3-phosphoglycerate或是將Phophoenolpyruvate轉化成Pyruvate都會放出大量的ATP(phophoenolpyruvate=PEP為少數具有磷酸根且能量極高者)
*補充:細胞內有需多化合物皆含磷酸根,其能階都不同,而ATP磷酸的能階正好處在中間,可負責磷酸的轉送工作
一、糖解作用的調節(Glycolysisregulation)
二、糖解作用抑制劑(Glycolysisinhibitor)
參見:醣類代謝(Carbohydratemetabolism)
需要TPP的反應(TPP-dependentreactions)
▼有機物代謝(Organicmattermetabolism)
顯示/隱藏(show/hide)
標籤:
代謝(metabolism)
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意見:
Eugene2013年12月31日下午5:29正好需要,讚!回覆刪除回覆小小整理網站2014年1月3日凌晨3:47謝謝您的支持喔!!歡迎多多回訪!!刪除回覆回覆回覆匿名2014年1月6日下午3:05結構:由L和M兩個次單位所構成的四倍體(tetramer),包含M4、M3L、M2L2、ML3、L4。
在肝臟中最多的是M4肝臟最多的是L4的樣子...煩確認一下...回覆刪除回覆小小整理網站2014年1月6日晚上10:58根據英文版維基百科可以了解到PFK是一個四聚體,在細菌與哺乳類是2種個兩個的單體所組成;而酵母菌則是四個一樣的單體,抱歉原本這段文字可能有誤,謝謝您的指正PFKexistsasahomotetramerinbacteriaandmammals(whereeachmonomerpossesses2similardomains)andasanoctomerinyeast(wherethereare4alpha-(PFK1)and4beta-chains(PFK2),thelatter,likethemammalianmonomers,possessing2similardomains[3])刪除回覆回覆回覆匿名2018年11月16日晚上11:57感謝回覆刪除回覆回覆creativeenzymes2018年12月20日晚上10:15Pyruvatekinaseisanenzymeinvolvedinglycolysis.Itcatalyzesthetransferofaphosphategroupfromphosphoenolpyruvate(PEP)toADP,yieldingonemoleculeofpyruvateandonemoleculeofATP.pyruvatekinase回覆刪除回覆回覆匿名2019年12月6日晚上8:32圖片跑不出來QQ回覆刪除回覆回覆Unknown2020年6月10日上午10:21有些圖片不見了QQ回覆刪除回覆回覆生化挑戰者2022年3月9日晚上9:40圖片出不來@.@回覆刪除回覆回覆新增留言載入更多…
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