記憶從海馬迴轉換到前額葉皮質要3年！我們是如何形成記憶

一九四九年，赫布把自己的理論寫成《行為的組織》（The Organization ofBehavior）一書，描述神經元如何產生記憶以及這些記憶如何持續幫助組織大腦功能。

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✕新聞網陽光行動有設計有行旅我的新聞 udn/元氣網/該看哪科/ 腦部．神經記憶從海馬迴轉換到前額葉皮質要3年！我們是如何形成記憶，記憶產生後又儲存到哪裡？分享分享留言列印A-A+2022-02-0712:27奇光出版作者／薇洛妮卡‧歐金要形成記憶，即便只是短期記憶，其關鍵程序是細胞一起激發的時間必須夠長夠久才能連在一起。

磁振造影的大腦示意圖。

圖／ingimage一起激發的細胞連在一起海馬迴的神經元如何產生記憶是大量文獻的研究題材，也是記憶研究中最核心的關鍵問題。

記憶的神經科學奠定在唐納德．赫布（DonaldHebb，1904-85）開天闢地的研究基業上，他為世界提供了一句響亮標語，總結記憶神經的生理過程：「一起激發的細胞接在一起」（cellsthatfiretogetherwiretogether）。

赫布是加拿大心理學家，他和彭菲爾德極具創意的研究團隊一起工作，彭菲爾德就是畫出「體感小人」的那一位。

一九四九年，赫布把自己的理論寫成《行為的組織》（TheOrganizationofBehavior）一書，描述神經元如何產生記憶以及這些記憶如何持續幫助組織大腦功能。

他假設一束一束正處於激發狀態的神經元會相接，變成連在一起的「細胞集群」（cellassembly）。

細胞因神經信號的電子化學能量激發而形成樹突（dendrites），樹突和樹突連在一起，讓細胞連接成一組依序激發的信號單位。

此後，如果這個集結起來的細胞集群若有任何神經元受到刺激，所有神經元都會被激發。

這個細胞集群代表一個記憶。

簡言之，作為信號單位的細胞集群依序激發而構成的神經編碼，就代表一個記憶。

赫布假設，細胞集群內相連的神經元會藉著神經元間樹突的物理性生長而固化，如此就能創造較長久的記憶，沒有被固化的也有可能消失。

赫布假設的這套樹突生長模式：神經元被激發、依序增加與相鄰神經元的連接，樹突纖維因此生長；現已公認是記憶的細胞基礎。

樹突在這個過程中非常重要，因為它們將神經信號從一個神經元傳遞到另一個神經元。

樹突長得越大意味著神經元間連接性的增加。

樹突以很美的方式生長，稱為「分枝」（arborizing，字根來自拉丁文arbor，意思是「樹」），因為樹突纖維就像樹一樣。

神經元最多可長出一萬五千個樹突，你可能還記得，人腦有六百八十億個神經元；可以想見，樹突分枝和新突觸形成的連接數量是天文數字。

這不是魔術，事實似乎就是如此，連接的可能性可以無限計。

要形成記憶，即便只是短期記憶，其關鍵程序是細胞一起激發的時間必須夠長夠久才能連在一起。

一起激發會形成瞬時記憶，連在一起形成更久的記憶。

強化細胞集群的編碼運作就是鞏固記憶（consolidation）。

訊息在人清醒的狀態下不斷進入大腦，但其中大部分並沒有固化—它就是消失了，因為這些訊號沒有關連性。

在分子水平上，從點燃細胞集群到形成固化連接的記憶，這過程取決於許多因素，而這些因素在在受到傳入信號強度的影響。

如果信號強度到達關鍵閾值，神經元就會產生樹突蛋白，記憶就會變得更加持久。

如果信號很弱，細胞集群的激發狀態慢慢退去，就不會有連接。

細胞需要能量來長樹突，而能量來自神經元的電子活動—激發越多，連線越多。

赫布精確地說明了大腦中的能量如何轉化為物質，這是經由電子－化學能量轉換，從神經元激發到產生構成樹突蛋白質的過程。

赫布和所有偉大發現者一樣，鉅細靡遺地觀察了他的評估對象並忠實記錄觀察結果，儘管他無法證明這些得自觀察的論點。

但我最喜歡赫布的一點是，他相信理論建立的目的不是為了與另一個理論對立，而應該用來激發思考和導引後續研究。

人們有時不得不藉著記錄理論框架的大量心理學文獻來了解理論和反理論背後的脈絡，外行人通常難以分辨某些形似卻實不同的並列理論。

有些理論是相似的，因為新的理論是從舊有理論中產生的。

赫布並沒有將他的理論與當時主流框架對立，只是把這些知識用來進一步理解他的觀察。

海馬迴和皮質間不斷對話，藉著對話，大部分的記憶最終都存到皮質中了。

圖／ingimage海馬迴可塑性和記憶組織海馬迴神經元數量有限，當我們正處與外界感覺交涉的當下、正在強化或不強化記憶集群時，我們的海馬迴神經元會一直處於集結、離散或重組的狀態。

海馬迴神經元在功能設計上必須特別適合讓突觸持續生長和重新組建。

生理系統改變或重建的能力稱為「可塑性」（plasticity），海馬迴本質上就具有可塑性，當某些強烈記憶形成時，實際上是可以看到它「長」成一組單位的。

學習可讓海馬迴成長，最明顯的例子是著名的倫敦計程車司機研究，研究發現，計程車司機經過兩年的密集學習，熟悉行車路線後，他們右側的海馬迴明顯更大。

每當我搭上倫敦的計程車，這項研究就如「黏住的」記憶必定出現在我的腦海。

另一方面，記憶力衰退是正常衰老的一部分，我們可以在MRI上觀察到因為大腦衰老而變小的海馬迴。

我們現在知道憂鬱症患者的左側海馬迴體積較小，如果憂鬱症反覆發作或持續時間較長，縮小程度會更大。

由此可知，對於不同類型的記憶似乎存在「單側效應」（lateralityeffect，對於某項特定功能，大腦的一側比另一側參與更多）：在計程車司機研究中，漸漸發生變化的是右側海馬迴，而憂鬱症患者通常縮小的是左側海馬迴。

這是因為右側海馬迴對位置記憶更重要，而左側海馬迴則對自傳式記憶較重要。

因此，憂鬱症患者的記憶功能較差也就不足為奇了，而且在鬱症發作期間，患者的自傳式記憶通常不完整，有時甚至會完全忘記。

我的研究小組最近發表一項研究指出，左側海馬迴有一塊細胞集群是負責「編碼」的特定區域，若有憂鬱症，此區域會縮小。

在這項研究中，我們發現首次發作憂鬱症的人海馬迴沒有變化，而長期患有憂鬱症的人海馬迴會發生變化。

但令人高興的是，只要憂鬱症患者接受治療，記憶功能就會得到改善。

皮質記憶是否所有的記憶都在海馬迴中？不，正如我們知道的，由於海馬迴中的神經元數量有限，記憶需要被回收以產生新的記憶。

那麼海馬迴記憶都到哪兒去了呢？簡單來說，海馬迴和皮質間不斷對話，藉著對話，大部分的記憶最終都存到皮質中了。

與海馬迴的神經元相比，皮質中的神經元較難改變或重組—它們的可塑性較低。

皮質中的記憶地圖由細胞集群交織出的多重組合構成，相對來說不易改變，也就不易損壞。

記憶有兩種系統，一種快速且具有可塑性；另一種較慢、有較高的穩定性，這意味著我們可以在相對穩定的知識系統內繼續學習和適應變化。

但這並不表示皮質記憶是靜態的，狀況差遠了，皮質的「網路」不斷與具有可塑性的海馬迴相互作用，人的一生中皆是如此。

事件記憶和自傳式記憶的儲存採「神經元動力模式」（neuronaldynamic），發生地點在海馬迴和大腦前方皮質區之間，特別是稱為「前額葉皮質」（prefrontalcortex）的區域。

前額葉區位於眼睛上方，有實驗對某人掃描，同時間讓他有意識地回想個人記憶，此時這一區便會亮起。

情況似乎是海馬迴參與了事件記憶的置入，可能也參與對過去事件的回憶。

雖然HM無法記住他手術之後的生活，但他可以記住從他童年時期一直到海馬迴被切除前三年的事。

這是我們第一次了解到，雖然自傳式記憶是在海馬迴中產生，但並不是永遠留在那裡。

而讓人疑惑的HM手術前三年的記憶空白，就是轉存需要的時間，自傳式記憶從相對較不穩定的海馬迴細胞集群轉到更穩固的前額葉皮質可能就需要三年。

我們現在知道，當記憶逐漸久遠，較久的記憶會從海馬迴擴散到皮質，而轉換所需的時間從數月到數年都有可能。

神經學家現在可以觀察到，如果較近期發生的事件被喚起，大腦亮起的地方主要是海馬迴；而前額葉區域參與更久遠事件的回憶。

HM有完整的前額葉皮質，如果自傳式記憶已經編入「更高」層次的大腦，HM是可以觸及它們的。

「更高」這個詞現已成為慣用語，特指那些具有調節自傳式記憶等複雜功能的大腦區域，就如前額葉皮質。

「海馬迴－前額葉迴路」是處理人一生歷史最主要的神經元高速公路。

前額葉皮質網絡是說故事的人，蒐遍大腦各部位，尋找「製作用記憶」當成故事材料。

※本文摘自《記憶：我們如何形成記憶，記憶又如何塑造我們？精神病學家探索解析大腦記憶之謎》。

《記憶：我們如何形成記憶，記憶又如何塑造我們？精神病學家探索解析大腦記憶之謎》作者：薇洛妮卡‧歐金譯者：潘昱均出版社：奇光出版出版日期：2021/12/01海馬迴憂鬱症短期記憶記憶力衰退推薦閱讀你記得的事是真還是假的？所謂真實的記憶存在嗎？多數人說謊時會感到不舒服？和你的自主神經系統有關延伸閱讀 身心紓壓／照顧者才是憂鬱高危險群？18項指標太高可能需要協助 小孩可愛老公體貼，就不會憂鬱了嗎？高敏兒媽媽的產後憂鬱旅程：新手媽媽，你為何不快樂？ 高齡幸福學／許志成三帖幸福解方溫暖長輩心 第三種口服神藥能防重症？抗憂鬱症藥氟伏沙明可治新冠嗎？ 實習醫師袁瑋被爺爺帶大，爺離世難過到憂鬱症上身！收起失親之痛選擇身心科，延續爺爺愛的力量 大麻到底是不是危險的藥物？專家解析大麻成分與作用 「渣」不分男女，有這些共通人格特質！心理師不藏私分享「渣渣辨識法」 同類文章她快篩一條線卻「嗅覺異常」檢查竟是癲癇發作失眠導致頭痛，還是頭痛導致失眠？醫師詳解失眠引起頭痛的原因醫病天地／臉怪怪的就醫科技業老闆保命肉毒桿菌素不僅能瘦臉除皺婦人靠它擺脫15年偏頭痛74歲嬤突下肢癱瘓以為是中風竟是頸椎血塊壓迫造成8危險因子符合3項，即是再次中風高危險群！2跡象提早辨別偏頭痛還是腦出血分不清醫授4招自我察覺保命對抗大腦認知退化神經科學家推薦真正有益的健腦活動運動對大腦健康很重要！神經科學家揭最適合增進認知功能的運動腳癢未必是香港腳！不寧腿腳癢怎麼辦？醫教4招助改善注意力不集中、健忘、反應慢半拍是腦霧嗎？出現4症狀要當心，透過5件事可幫助清除腦霧26歲男嘴歪眼斜以為中風醫師診斷：帶狀疱疹引起日子平淡無奇小心會傷腦！專家列「6方式」保持大腦健康老婦轉頭向左常昏倒原來是「弓箭手症候群」作祟你記得的事是真還是假的？所謂真實的記憶存在嗎？為手術爭取更多時間的腦部冷卻技術其實源自於嘗試大腦移植的外科醫師之手多數人說謊時會感到不舒服？和你的自主神經系統有關有效避免失智及維持腦力健康專家教怎麼吃怎麼動讓腦袋更犀利缺乏易致憂鬱症和成癮症名醫教你透過天然方式提高體內多巴胺促進血管新生讓大腦更健康名醫：只要做到2件事過年打麻將、買大樂透賭癮患者治療恐破功睡得好就能減少慢性發炎風險醫揭為何睡眠對大腦健康如此重要讓神經細胞新生和連結才有健康大腦！名醫：3因素是關鍵在深沉睡眠中或麻醉狀態下是失去意識了？實情跟你想像不一樣有害物質40歲就開始累積台大醫教777保健法延緩腦齡退化防失智「我們這些必死之人需索一個奇蹟」神經科學家揭為什麼意識很重要缺血性、出血性…腦中風症狀與危險性比較！劇烈頭痛恐是最嚴重的腦動脈瘤破裂納豆緊急動手術原因曝光：頭痛就醫發現腦出血！醫師點出高危險頭痛6大警訊臉歪嘴斜不一定是中風醫詳解顏面神經麻痺症狀、治療及危險因子腦中風復發機率高勿輕忽，做好「次級預防」遠離二次中風威脅看更多猜你喜歡體內濕氣是什麼？中醫師教你三焦排毒除濕，吃這些活血利水食物可緩解猴痘擴散多國！有哪些症狀？如何傳染？詳解「感染症狀、傳播途徑、預防方式」：也有無症狀者胸悶以為染新冠，昏迷竟是心肌梗塞！醫師教分辨二者最大不同你真的會量血壓嗎？1張圖教你正確測量血壓，測量前30分鐘不能吃「1食物」怎麼減肥都瘦不下來？四肢瘦但肚子卻很大？醫：當心是隱性肥胖，做好5招擊退內臟脂肪老花眼怎麼辦？如何保養？會得其他眼疾嗎？眼醫教用眼關鍵！沒紅字就代表肝臟健康？醫師詳解何謂肝功能指數巴金森病蜜月期可以被延長？專家分享1關鍵避免異動症、斷電現象提前報到每天晨跑10公里竟罹癌病逝！醫師：晨跑前要看空品長輩容易嗆到、吞嚥困難怎麼吃？專家教你食物製備技巧改善長輩飲食，預防吸入性肺炎急性腦中風做對兩件事降低腦損傷與失能打119送醫、讓可決策者同行吃肝補肝？認識肝臟10個作用想要護肝排毒該吃什麼、哪些不該吃？久咳不癒，中醫師教先判斷乾咳、熱咳、冷咳…4種茶飲緩解不適美睡眠醫學會警告「睡前喝5飲品」恐讓整夜睡不好！白開水也在內五旬婦家務勞動致五十肩中醫理筋推拿緩解疼痛漱口水刷牙前or刷牙後？牙醫師：多數人都用錯時機了，正確潔牙順序該這樣做糖尿病有機會不吃藥？醫師詳解何謂減重手術、哪些人適合及其後遺症不定時炸彈「泛視神經脊髓炎」失能風險伴終身一包鱈魚香絲，竟有可能讓你「高血壓」！營養師教5招預防心血管疾病肩頸疼痛懷疑確診？確診簡單2招拉筋舒緩肩頸不求人春夏交替異位性皮膚炎奇癢難耐醫：潤膚保濕有助改善《高血壓》期刊研究顯示吃對蛋白質方式可降低66%高血壓風險室內空氣品質差與肥胖大有關係！台大醫：揮發性有機化學物質影響最大腎友不再暗沉洗出亮麗人生高齡社會居家透析生活品質不NG糖尿病吃降血糖藥卻導致泌尿道感染？醫師告訴你該如何避免尿量變少留意4情況！腎臟科醫師提醒：嚴重恐高血納、腎衰竭常常便秘怎麼辦？成因有哪些？營養師教你從日常生活養成8個好習慣，讓便秘不再找上你！疫情間少動姿勢不正易脊椎側彎可做3式運動延緩惡化長針眼怎麼辦？醫：同處反覆出現小心惡性腫瘤，6招有助改善你被大腸癌盯上了嗎？醫：出現6大警訊要注意，5大族群要當心！看更多贊助廣告商品推薦留言 最新文章more疫情走下坡單日致死率恐變動羅一鈞曝「客觀算法」衣服洗完冒悶臭味？專家授「洗衣訣竅」：第2點常忽略確診不要慌！6招加速康復經營退休生活三大要素：健康、金錢、快樂，哪個對你來說更重要？專家指出「這項」最常被忽略大家都在看more確診居隔就能領每日1000元防疫補償金？四張圖說明申請資格、請領方法總整理QA圖表／家人朋友同事確診，我該怎麼辦？10大常見疑惑最難忍受的不適！三千位確診居隔過來人告訴你Omicron「魔王級症狀」及緩解方法整理包／「快篩陽性＝確診」上路！哪裡可以請醫師評估？全台各縣市醫療院所名單一次看疾病百科more糖尿病新冠肺炎腹膜癌肺栓塞視網膜剝離勃起功能障礙粉瘤全身型膿疱性乾癬陰道炎足底筋膜炎我要投稿內容提供合作、相關採訪活動，或是投稿邀約，歡迎來信：作者登入E-mail訂閱電子報udn健康報e報好心肝．好健康馬上訂閱本站內容僅供參考，一切診斷與治療請遵從醫生指導。

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