光合作用電子傳遞過程
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帶有激發態電子的葉綠素分子有很強的還原力,可以將第一個電子接受者還原,並使自己被氧化回到基態,在這個傳遞過程中從光而來的能量就被轉換成化學能貯存起來,再接著 ...
電子與質子的運移是由四個蛋白質複合物完成
光合作用光反應是由四個主要的蛋白質複合物所完成,包括有PSⅡ、cyt
b6-f複合物、PSⅠ、ATPase。
這些蛋白質都是嵌在類囊膜上,水是在膜上近類囊體腔
(lumen)
的PSⅡ反應中心被氧化成氧氣,NADP+則是在PSⅠ近stroma的一邊還原成NADPH,至於ATP則是伴隨著質子進入stroma。
能量的貯存是發生在激發態葉綠素還原電子接受者時
帶有激發態電子的葉綠素分子有很強的還原力,可以將第一個電子接受者還原,並使自己被氧化回到基態,在這個傳遞過程中從光而來的能量就被轉換成化學能貯存起來,再接著由一連串的氧化還原反應而逐一傳遞下去。
光合系統一、二的反應中心會氧化水、還原PQ
(plastoquinines)
吸光天線將能量傳遞到PSⅡ反應中心後,反應中心的P680會被激發成P680*而且失去一個電子,為了補充這個電子,PSⅡ複合物會與釋放氧氣有關的蛋白質一起作用,將水分子氧化放出氧氣與4個氫離子
(此乃光水解作用,photohydrolysis),而電子則由PSⅡ上的電子接受者Pheo
(Pheophytin)所接收,很快的P680*回到基態,電子又很快的傳給同在PSⅡ反應中心上的電子攜帶者Q
(quinones)。
在PSⅡ上的電子攜帶者有兩個,分別稱為QA與QB,電子的傳遞是先將一對電子傳到QAQB上,再從stroma得到兩個氫離子,形成QAQBH2,再一起將兩個電子傳給cyt
b6-f。
通過細胞色素b6-f的電子流會造成類囊體腔的質子累積
細胞色素b6-f(Cytb6-f)
複合物是一個很大的蛋白質複合物,包括了2個b
type和1個c
type的血基質(heme)。
雖然目前對此處的電子與質子傳遞機制並不明瞭,其有一假說為Q循環
(Qcycle):
在Q循環中整個cyt
b6-f複合物包括了2個b
type細胞色素、1個c
type細胞色素和1個FeSR與2個Q。
由PSⅡ來的第一個QH2分子會在近類囊體腔處氧化,將2個電子傳給FeSR和b
type細胞色素複合物,並把兩個氫離子釋放到類囊體腔中,傳到FeSR的電子會經細胞色素f傳給質體藍素
(plastocyanin,PC),質體藍素再還原PSⅠ的反應中心P700,另一個傳到b
type細胞色素的電子會再傳給下一個b
type細胞色素,第二個b
type細胞色素會還原1個Q,形成semiquinone狀態。
在第二個QH2分子氧化過程中,第二個b
type細胞色素會從基質中再取兩個帶正電氫離子來,把Q-還原成QH2。
所以每當2個電子傳到P700反應中心時就有4個氫離子會通過類囊膜。
PQ與PC可能是傳遞的介質
一般認為電子由PSⅡ傳給PSⅠ是通過PQ與PC,以PC為例,通常是存在類囊體腔近葉綠餅膜的邊緣,不過也有的PC是出現在stroma中未堆疊膜體PSⅠ附近,協助循環性電子流的進行
(cyclicelectronflow)
的進行,這種循環性電子流並沒有NADPH的產生,但仍可合成ATP。
光合系統一反應中心會還原NADP+
電子從P700反應中心開始,經由一系列的電子傳遞蛋白複合物,如FeSH、FeSA、鐵氧化還原蛋白
(ferredoxin)、黃素蛋白
(flavoprotein),最後經過NADP+-鐵氧化還原蛋白還原酵素
(ferredoxin-NADPreductase)
將NADP+還原成NADPH。
某些殺草劑是利用中斷光合作用電子流而殺害植物
常用的殺草劑巴拉刈(paraquat)
是作用在PSⅠ的還原部位;DCMU則是打斷兩個光合系統間的電子傳遞。
將化學能膜體勢能轉換成ATP的化學滲透機制
光合作用產生ATP的作用稱為光磷酸化作用
(photophosphorylation)。
形成ATP的化學滲透機制的基本原理,是利用膜兩側的離子濃度差異與膜兩側的電位差來供給細胞可利用的自由能去合成ATP。
可用來合成ATP的總能量稱為proton
motiveforce(pmf,△P),△P=△Em-59(pHi-pH0)。
單以離子濃度差異為例,當膜內外的pH值相差3以上就可以趨動ATP的形成。
ATP的形成需要ATP
synthase(ATPase,CF0-CF1)
的存在。
ATPase是在基質中未堆疊膜體和葉綠餅膜的邊緣,其構造可以分為兩個部分,CF0、CF1。
不論是離子濃度不同或是電位的差異,一旦有足夠的能量存在時,氫離子會從CF0通過從類囊體腔移到stroma中
(所以CF0是離子通道,而ATP則是在突出於基質中的CF1合成。
完整的葉綠體基因已被定序
葉綠體中的DNA是環狀的,120-160
kb,所含有的重複序列為inverted
repeat,整個基因群約控制了120個蛋白質組成。
葉綠體基因顯示非孟德爾遺傳模式
葉綠體的遺傳訊息並不存在核內,當細胞分裂時,葉綠體會分成兩半分別進入兩個子細胞中,是為母體遺傳。
許多葉綠體蛋白質是由細胞質所輸入
葉綠體中的蛋白質是由葉綠體DNA或細胞核DNA負責編碼
(code),例如Rubisco中的大單位
(largesubunit)
是由葉綠體DNA所控制,而小單位
(smallsubunit)
則在細胞質中合成後才運至葉綠體中作用。
延伸文章資訊
- 1第二章第三節光合作用與呼吸作用
【光合作用-光反應】. *場所:葉綠體的囊狀膜. *特點:需「光」. *能量轉換:光能→化學能(ATP、NADPH). 光系統I ( PS I ). 反應中心:葉綠素a +蛋白質→P.
- 2光合作用電子傳遞過程
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- 3人工光合作用能量转换率首破20%--科普知识
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光合作用 ; 葉綠素利用光反應的能量,將二氧化碳轉換成 葡萄糖 ; 和水分,其中 葡萄糖 ; 可被植物利用或儲存,此過程稱為 暗反應。
- 5光合作用 - 科學Online
光合化學滲透作用其能量的轉換形式複雜且獨特,一開始色素分子吸收光能變成激發態後(光能),釋放出自由電子,經電子傳遞鏈一連串的氧化還原反應(化學 ...