【生物奧妙】人算不如天算之光合作用改進

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因為光呼吸作用會消耗能量,對植物來說當然是有害無益;但是偏偏Rubisco就是沒辦法把對氧氣的親和力完全去除。

由於Rubisco只能利用溶於水的氣體(不論 ... 化學 繽紛生態  2014年10月17日2017年07月25日 CASEPRESS 0Comment 光合作用,植物,葉綠體 ■光合作用(photosynthesis)裡面最重要的酵素就是簡稱Rubisco的酵素了。

Rubisco。

圖片來源:wiki 撰文|葉綠舒 這個酵素有個很長的名字,D-ribulose-1,5-bisphosphatecarboxylase/oxygenase,因為酵素命名的通則是「受質或產物名稱」(D-ribulose-1,5-bisphosphate)+「反應類型」(carboxylase/oxygenase),所以就有個「落落長」的名字。

從它的名字可以看到,這個酵素有兩種反應類型:一個是我們熟悉的反應類型,將二氧化碳與D-ribulose-1,5-bisphosphate(RuBP)結合,產生兩個分子的帶有磷酸根的三碳化合物3-phosphoglycreate(3-PGA),這個反應是所謂的羧基化(carboxylation);另一個則是將RuBP氧化,產生一分子的3-PGA以及一分子的2-磷酸乙醇酸(2-phosphoglycolate)。

2-磷酸乙醇酸對植物無用,必需消耗能量來回收它,回收的過程被稱為光呼吸(photorespiration)作用。

因為光呼吸作用會消耗能量,對植物來說當然是有害無益;但是偏偏Rubisco就是沒辦法把對氧氣的親和力完全去除。

由於Rubisco只能利用溶於水的氣體(不論是氧或二氧化碳),當溫度上昇時氣體對水的溶解度會下降;而二氧化碳因為分子量比氧大,所以溶解度下降得更明顯,造成在氣溫上昇的時候,光呼吸作用會變得更劇烈。

對於溫帶植物或許這個問題只是小事情,但是對於熱帶與亞熱帶的植物來說,光呼吸作用是他們一年到頭都要處理的問題。

於是,某些熱帶與亞熱帶的植物(如:玉米),演化出了C4代謝。

C4代謝並沒有把Rubisco給消滅,而是在Rubisco的反應前面,加入了一個濃縮二氧化碳的機制(CO2-concentratingmechanism,CCM)。

同時,執行C4代謝的植物把CCM與包含Rubisco在內的整個卡爾文循環(Calvincycle)分開,將卡爾文循環關到髓鞘細胞(bundle-sheathcell)中,減少Rubisco與氧氣的接觸,使得C4代謝可以成功地將光呼吸作用給消滅。

C4植物的葉片橫切面。

綠色部分是葉肉細胞(mesophyll),圍繞著中心的維管束(紅色)的紫色部分就是髓鞘細胞。

圖片來源:wiki 因為C4代謝成功地消滅了光呼吸作用,於是他們可以在夏天時無視於外界的高溫,仍然繼續快樂的生長;但是C4植物畢竟是少數,世界上主要的糧食作物,除了玉米是C4植物,其他的小麥、大麥、稻米、大豆...全都是不具有CCM的C3植物。

近年來,因為氣候變遷以及人口增長,使得科學家們想到,如果可以改進這些C3植物的光合作用,讓他們不要消耗這麼多能量在光呼吸作用上,應該可以大大地提升產量吧?可惜的是,要把C3植物改成C4植物並非容易的事,畢竟這牽涉到解剖學上的構造改變;於是有些科學家想到,是否能夠只把跟CCM相關的酵素送進葉綠體中,同時也取代原有的Rubisco,看看是否能使得C3植物有些改變。

最近在康乃爾大學(CornellUniversity)的研究團隊發表在「自然」期刊上的論文,就是這個想法的體現。

研究團隊將藍綠藻(cyanobacteria)的Rubisco以及CCM相關酵素,整堆送進菸草(C3植物)的葉綠體裡面,想要看看是不是能改進菸草的光合作用效率。

等一下!怎不是放玉米或其他高等C4植物?反而放了藍綠藻? 筆者想,如果能放高等C4植物的酵素當然是上上大吉,不過牽涉到的基因太多了,要放進去可能不容易。

C4代謝之一種。

圖片來源:wiki 大家可以參考上面的圖,左邊黃色細胞裡面所有的反應,就是高等C4植物的CCM。

葉綠體轉殖是比植物細胞轉殖難十倍以上的技術,然後還要放這麼多個基因...筆者想,這是康乃爾研究團隊最後選了藍綠藻的原因。

雖然他不是C4植物,但是他也有CCM,因此也具備CCM的酵素;而由於他是較低等的植物,所以CCM的酵素成員沒有那麼多... 於是,研究團隊們將藍綠藻的Rubisco以及CCM酵素轉殖到菸草的葉綠體裡面去,同時也將菸草本來的Rubisco砍掉。

聽起來好像都很不錯,卻沒想到藍綠藻的Rubisco對二氧化碳的親和力,比菸草的Rubisco還要低!因為這樣,使得轉殖的菸草無法在400ppm的二氧化碳的環境下生長(這是目前正常大氣的二氧化碳濃度),必需要提高二十幾倍,到9000ppm才長得起來,而且還長得很慢呢... 怎麼會這樣呢?原來,雖然這些具有CCM的植物,包括C4植物、藻類、以及藍綠藻,雖然他們的Rubisco反應速率比C3植物的要快得多,但是卻無法在加快速率與高親和力(也就是低Km值)之間兼得。

於是造成轉殖的菸草無法在大氣環境的二氧化碳中生長,因為它抓不到二氧化碳... 這真的是讓人覺得遺憾萬分,不過,要魚與熊掌兼得,真的是不容易啊... 參考文獻: MyatT.Lin,AlessandroOcchialini,P.JohnAndralojc,MartinA.J.Parry&MaureenR.Hanson.2014. AfasterRubiscowithpotentialtoincreasephotosynthesisincrops.Nature.doi:10.1038/nature13776 SpencerM.Whitney,RobertL.HoutzandHernanAlonso.2011. AdvancingOurUnderstandingandCapacitytoEngineerNature’sCO2-SequesteringEnzyme,Rubisco.PlantPhysiol.155:27-35 -- 作者:葉綠舒 慈濟大學生命科學系助理教授,科教中心特約寫手,從事科普文章寫作。

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