分界說明 - TaiBNET - 中央研究院
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另外對於「分界」問題有興趣的使用者,可參考于名振(2001)【動物系統分類綱要】代序中「全部生物應分為幾界?」部份的相關介紹。
表一、生物分界系統匯整( ...
分類系統文章集錦
台灣物種名錄分界說明 洪鈴雅、顏聖紘、邵廣昭2009-10-15顯示隱藏
台灣物種名錄分界說明
洪鈴雅1、顏聖紘2、邵廣昭1
1.中央研究院生物多樣性研究中心 2.中山大學生物科學系
分類學家對於一個理想生物分類系統的期待乃是藉由這些分類層級的安排反映各分類群的起源以及它們之間的關係。
分類學家依據化石、現生的生物構造、核酸或蛋白質序列,透過親緣關係重建等等方式,提出各種演化假說並據以修訂分類架構。
隨著新證據與新技術的發展,以及分類學基礎理論不斷地被修飾,舊的分類架構不斷地被驗證與修訂。
一個穩定且被廣為接受的生物分類架構,有助於科學資訊的流通與研究工作的進行。
此外,一套具有可信度的系統分類資訊也能並協助我們深入探索自然的奧秘,因此建構一個對使用者友善的生物分類架構是協助社會大眾進入生物多樣性世界的捷徑,以及世人面對這形形色色生命形式的角度與視野。
有人或許會感到困惑:分類系統既然可能隨研究的發展而改變,那麼生物學家又如何維持分類架構與生物命名的穩定性呢?生物命名的穩定性事實上由規範各生物類群命名作為的「命名規約」所管制,任何生物多樣性資料庫的資訊呈現也必須反應學名沿革及其背後之分類歷史。
TaiBNET台灣物種名錄所採用的生物分界系統乃依循國際生物多樣性機構Species2000出版之Catalogueoflife區分為病毒、真細菌界、古細菌界、原生生物界、原藻界、真菌界、植物界、與動物界共八大類群。
病毒必須寄生在生物體內,一旦離開寄主,便毫無生命現象,其生命型式與其他的生物有很大的差異,因此被置放在一個的單一的類群。
然而,學者推測病毒的起源可能來自於細胞中逸出的核酸分子所演化形成的寄生性非細胞生物,也就是說,它們的演化來源具有相當大的多樣性,稱之為「多系演化」(或多重起源),故生物學家無法將其置入任何一個「界」。
依照「國際病毒分類與命名原則」,病毒分類不使用「界」、「門」、「綱」這幾個階層,而依其基因組成及複製模式授予「目」、「科」、「屬」、「種」等階元。
另外也可以根據病毒的宿主,大致區分為「細菌病毒」、「真菌病毒」、「植物病毒」、及「動物病毒」。
除病毒外,其他的生物類群在TaiBNET台灣物種名錄中則被安排在七個「界」。
國立編譯館對國中教科書有關生物「分界」的建議概念採用的是Whittaker(1969)所倡議的「五界說」。
隨後1977年Balch等人建議將「原核生物」分為「真細菌」和「古菌細菌界」,也就是所謂的「六界說」。
為了維持命名穩定性Cavalier-Smith(1981)則又倡議將所謂的「細菌」歸併為一界即可,但他根據分子分析的結果以及生理構造與機能上的差異,將部份曾被歸屬於原生生物的「藻類」、褐藻及真菌界的絲壺藻、卵菌類等置入「原藻界」。
Woese等人在1990年提出一個假說,也就是「真細菌、古細菌和真核生物可能由具有相同遺傳機制的共同祖先演化而來」,他們據此將這三群生物又各置入一個「域」(Domain),也就是一個比「界」還要高的分類階元。
本文將過去曾被使用的分界系統整理如下表提供參考。
另外對於「分界」問題有興趣的使用者,可參考于名振(2001)【動物系統分類綱要】代序中「全部生物應分為幾界?」部份的相關介紹。
表一、生物分界系統匯整(不包含病毒)
CarlLinnaeus
E.Haeckel
E.Chatton
H.F.Copeland
R.H.Whittaker
W.E.Balchetal.
T.Cavalier-Smith
C.R.Woeseetal.
TaiBNET
1735
1866
1937
1956
1969
1977
1981
1990
採用
二界
三界
二帝國
四界
五界
六界
六界
三域
七界
無分類
原生生物界
原核生物帝國
原核生物界
原核生物界
真細菌界
細菌界
細菌域
細菌界
古菌細菌界
古菌域
古菌界
真核帝國
原生生物界
原生生物界
原生生物界
原生生物界
真核域
原生生物界
原藻界
原藻界
植物界
植物界
真菌界
真菌界
真菌界
真菌界
植物界
植物界
植物界
植物界
植物界
動物界
動物界
動物界
動物界
動物界
動物界
動物界
參考文獻
于名振。
2001。
動物系統分類綱要。
水產出版社。
Balch,W.E.,Magrum,L.J.,Fox,G.E.,Wolfe,R.S.,Woese,C.R.1977.Anancientdivergenceamongthebacteria.JournalofMolecularEvolution9(4):305-311.
Cavalier-Smith,T.1981.Eukaryotickingdoms,sevenornineBioSystems14:461–481.
Whittaker,R.H.1969.Newconceptsofkingdomsoforganisms.Science163(3863):150–160.
Woese,C.R.,Kandler,O.Wheelis,M.L.1990.Towardsanaturalsystemoforganisms:proposalforthedomainsArchaea,Bacteria,andEucarya.ProceedingsofNationalAcademyofScience,USA,87(12):4576–9.
系統分類學的演進 邵廣昭2009-9-15顯示隱藏
系統分類學的演進
邵廣昭 中央研究院生物多樣性研究中心
一、
為何生物要命名及分類
為紀念達爾文誕辰兩百週年(CharlesDarwin200),全球各地在2009年正紛紛舉辦各種演化論的研討會。
相形之下,2007年剛度過三百週年誕辰的分類學之父,瑞典的植物學家,林奈(CarolusLinnaeus,1707~1778)(圖一),就好像失色不少。
這多少也反映了時下生物學界重演化而輕分類的現象,常以為分類是門傳統落伍的學科,只需要在博物館內的少數學者來進行即可,演化才是尖端創新、可登堂奧的生命科學。
殊不知生命科學的研究起源於分類工作,且奠基於分類學,如果沒有林奈首創二名法(制)
(binomialsystem),把各種生物統一命名,即以拉丁文給予一個屬名加上種小名的學名;並建立一個界、門、綱、目、科、屬、種的有階層、有系統的分類架構。
否則地球上的同種生物迄今可能還是各命其名,各行其是。
分類的目的及其重要性,即在於將地球上的每一個物種給一個統一的名稱(學名)。
爾後,人與人彼此之間才可以互相溝通,科學家彼此間才會知道研究的材料是否屬於同一個物種,研究的結果是否應存入同一個檔案夾內。
否則張冠李戴的結果,小則阻礙科學的進步,大則連性命都可能不保,例如誤食到形態相近但卻有毒的生物,或是注射到不同種毒蛇的血清。
林奈在PhilosophiaBotanica一書中亦提到「如果你不知道他們的名字,那麼也就會失去他們的知識」。
林奈二名法的另一偉大貢獻,即在於將形態及習性相近的物種,予以分門別類地建構在有階層的分類系統中。
不但使得龐雜的萬物有系統地被歸類,易於檢索(indexing)、典藏(archiving)、編組(organizing)、及找回(retrieval)物種的資訊,而且分類還有預測(prediction)的功能,亦即形態相近的生物,其習性亦大致相同。
分類的結果亦可使我們體認到地球上生物多樣性之美,有助於生態保育及資源管理的工作。
更重要的是分類系統架構本身,如檢索表,也八九不離十地代表了物種間的演化或親緣關係(圖二)。
這樣的分類系統雖然在當年神創論的時代,並沒有人敢提出這就是演化的一種證據,但相信對一百年後達爾文提出的演化論應有著重要的啟示作用。
二、
命名規約及其演進
生物的命名聽起來簡單,但實際上卻相當複雜,不但有拉丁學名字母大小寫及陽性、陰性等問題,還要規範物種模式標本的建立,命名的優先權,及命名之有效性的問題(同物異名synonym,或異物同名homonym)。
也因此需要有命名規約(NomenclatureCode)來加以規範,這也是分類學在為一個新種取名及描述時要遵守的規定。
最早的命名規約是植物命名規約(InternationalCodeofBotanicalNomenclature,ICBN),規範植物及真菌之命名。
它的前身是林奈1753的《SpeciesPlantarum》一書。
目前由國際植物分類學會(IAPT)所管理,每六年修訂一次。
而國際動物命名規約(InternationalCodeofZoologicalNomenclature,ICZN)則於1895建立,由國際動物命名委員會所管轄,不定期作更新,目前正使用第四版。
其前身是林奈1758年即出版的《SystemaNaturae》。
由于名振教授所中譯的第四版國際動物命名規約已由水產出版社出版。
為推廣分類學的研究及教育,筆者在ICZN之請託下,今年初亦將此書之中文版以電子書之形式提供ICZN上網公開,在台灣生物多樣性資訊入口網站TaiBIF(http://taibif.org.tw)中亦可查閱。
除了動植物外,以細菌為主的國際微生物命名規約(InternationalCodeofNomenclatureofBacteria,ICNB)則是在1947年制訂,但並未被採用,直到1980年正式成立委員會(ICNB),但目前改由國際原核生物系統分類委員會(ICSP)所管轄,以配合當今的生物分類已由早期的三界,擴充為五界、七界到八界(類群)。
這八個界(類群)分別是病毒(Viruses)、古菌界(Archaea)、細菌界(Bacteria)、真菌界(Fungi)、原生生物界(Protozoa)、原藻界(Chromista)、植物界(Plantae)、及動物界(Animalia)。
病毒由於其體制構造及種之定義與其他生物迥異,故其分類系統並非採用二名法,其規約則是由國際病毒分類委員會(ICTV)所制訂。
除此以外,由於植物之育種及雜交技術精進,傳統的物種定義已不適於用在種以下層級的許多栽培種或新的品系,因此國際上又成立了栽培種植物國際命名規約(ICNCP)來另加規範。
由於命名規約所規範的學名,主要是在物種(species)的層級,並認為種才是進化或演化的基本或自然的單位,而屬以上的層級則是人為的單位,是為了方便整理歸納的目的,而創造出來的集合名稱。
換言之,所有的物種均有其模式標本可供比對,來印證是否為同一種。
故種的觀念在當時仍是靜止不變的,還沒有形態變異與演化的因素被考慮在命名規約的條約內,後來隨著達爾文演化論被提出及被廣為接受之後,種的定義也隨著分類方法及技術的進步,從最早的模式種(typologicalspecies)、演進出生物種(biologicalspecies)、表型種(pheneticspecies)、生態種(ecologicalspecies)、及演化種(evolutionaryspecies)、或親緣種(phylogeneticspecies)等不同的觀念,開始挑戰以傳統形態特徵及模式標本為基礎所建立的命名規約。
譬如曾有人提倡乾脆以編碼系統來取代生物命名之天真想法。
抱持親緣種觀念的學派則組成了一個國際親緣關係命名學會(InternationalSocietyforPhylogeneticNomenclature,ISPN),主張由親緣種的觀念來制訂其親緣命名規約(Phylocode),亦即以演化樹上具有共同祖先的所有生物的集合體,即所謂的支序群(clade)作為新的分類群(taxon,複數為taxa),來取代舊有的界、門、綱、目、科的生物名稱。
但問題是如此一來,taxa的數目會暴增,且目前所使用的有效名亦不知是否仍可被使用。
該規約所依據的親緣樹也有可能隨時會再被檢討及修訂。
故會有系統穩定性低及爭議性高的缺點,應無法取代既實用又完備的林奈分類系統。
三、
永無止境的爭議
早期的分類由於交通、通訊以及研究方法的落後,所以同一物種常會因檢視標本數及文獻資訊的交換不足,而被重複命名,產生「同物異名」的問題,或是不同生物類群的生物被用了同一個拉丁字來命名,產生「異物同名」的問題。
這些問題均可由命名規約來處理及解決。
譬如美麗的條紋蓋刺魚(Pomacanthusimperator)之成魚,因其幼魚之體色截然不同,而曾被命名為完全不同的屬與不同的種名-比夏刺蝶魚(Holacanthusbishopi),直到後來經潛水實地研究,及在水族缸飼育,觀察到轉變的中間型體色,這才發現到
牠們原來是同種。
所以Pomacanthusimperator因為較早命名之優先權而成為有效名,Holacanthusbishopi就變成同物異名中的無效名了(圖三)。
而異物同名一般是指不同類群生物被命了相同的名字。
譬如,1878年有魚分學者為南中國一群爬鰍類所建立的纓口鰍的屬名Crossostoma,因早在1851年已經被使用於一類蝸牛身上,故Crossostoma即被視為無效,只好改名為纓口台鰍屬Formosania。
有些屬名更是經常被使用,譬如用Anthias之字串查詢資料庫,就會發現在植物中被用過9次,在動物中被命過4次。
至於在同一種標本中,後來發現原來還存在有別種的例子則更多,這些應不算是規約中的異物同名,如黃剌尻魚(Centropygeflavissima)中發現還有另一種海爾剌尻魚(C.heradi)(圖四)。
或Sillagosihma中,根據鰾末端的分叉與否又命了另一新種S.asciatica。
最近分類學者利用DNA或生命條碼(DNAbarcoding)的工具更發現了許多形態相近,但卻是不同種的隱藏種(crypticspecies)或相似種(siblingspecies)的例子。
如台灣常吃的帶魚,其實共有三種,包括尚未確定是否為南海帶魚的一個未確定種。
反之也有原本認為是三個不同科的深海魚,原來卻是同一科魚類的幼魚、雄魚及雌魚的不同生活史時期(圖五)。
分類最頭疼的問題之一,就是不同分類學者對種的定義及種的界定常各持己見,無法妥協,就連命名規約也管不到。
這也就是分類學界所謂的細分學者(splitter)及粗分學者(lumper)兩派,對分類的理念有所不同。
前者認為只要找到一些形態上的顯著差異,即可命名為新種;但後者則認為這些差異應仍視為種以下的不同地理區或族群間之正常變異。
由於此一問題也普遍存在於各種生物的類群,故在統計各類群的物種數時,常難以精確地提供一個確切的數目,而多半只能粗估約略的種數。
縱使利用DNA之序列來作比對及鑑種,也常會因個體、族群、亞種或種間之遺傳距離要大於多少,才可以判定為不同的屬或種,而有所爭議。
至於「屬」以上高階分類系統的架構則更是變動頻仍,不同的學派各有其不同的擁護者,提出這些不同分類系統的學者,當然各有其不同的資料及佐證來支持他們各自的論點。
包括比較不同的內部、外部形態特徵、細胞染色體,化學成分(二次代謝物)、生化電泳、行為、生理、生態或DNA序列的特徵等等。
但問題是這些不同的特徵或形質組(charactersuits),在演化的過程中所走的路徑,經常並不平行一致(incongruent),甚至於同一形質組中的不同特徵,彼此間改變的步調亦不等,以致於產生平行演化(parallelevolution),趨同演化(convergentevolution),及逆轉(reversal)等所謂異源同形,或稱同塑(homoplasy)的麻煩問題。
使得分類系統只能在假設演化走的是最短的路徑,即進化儉約說(Parsimoniousprinciple)的前提下,來選擇長度最短的樹。
永遠無法證實這就是符合自然界真正且唯一的親緣關係的「自然」分類系統。
縱使有一天組合生命之樹(AssemblageTreeofLife,TOL)之資料庫得以建置完成,也只是大家取得妥協與暫獲共識的結果。
畢竟從採樣到推估親緣樹的過程中,都會有取樣偏差、測量誤差、編碼、轉碼及建構親緣樹等各種不同方法的選擇問題。
採用不同的方法就可能會產生不同親緣樹的結果。
即使將所有生物的DNA完全解碼,再根據生物資訊學的各種分析所建構出來的親緣樹,仍逃不掉同塑的問題,所得到的分子親緣樹仍然只是一個無法被證實的假說而已。
除非有朝一日,人類發明時光隧道的機器,可以讓我們親眼目睹地球上的生命起源,是如何由簡單的生命型或演化到目前地球上五彩繽紛的生命世界。
再根據這株真正演化樹來重新建構新的分類系統架構,和重新命名所有屬以上階層的生物類群,分類學的爭議才或可平息。
難怪RandallKosak說:「分類學是必要之惡」;「分類學是將一些命錯名的物種,再重新做分類,但卻似乎永遠沒完沒了的科學」。
四、
分類方法的演進
「分類學」(Taxonomy)是從事生物分類研究的學科,包括理論及其方法。
而「分類」(Classification)則是單純指從事物種間相似性的比較,亦即分門別類以求得一個有階層的分類系統(hierarchicalclassificationsystem),當然也包括未知的生物標本予以「鑑定」(Identification)種別,以及發現新種的命名及描述工作。
如果把分類工作擴充到探討生物的起源、擴散、生物地理分佈(biogeography)、親緣關係(phylogeny),或結合二者的地理親緣(phylogeography)的層面,則可用「系統分類學」或「系統學」(Systematics)一詞來予以涵蓋。
早期的分類一直是以形態特徵(character)為唯一的根據,直到顯微鏡發明,細胞及遺傳學問世後,1950年代有人開始用染色體的型態和套數作為分類的依據,稱為細胞分類學(cytotaxonomy);電子顯微鏡的普及,亦使分類學者發現不少微細的構造會有種間的差異;1960年代有機化學的研究,發現植物新陳代謝的次級產物在分子量及結構上有種間的差異,因而發展出化學分類學(chemotaxonomy);1970年代電泳技術的發明,可以分離出體內蛋白質或同功異構酶(isozyme)的成份,並可辨識出種間在電泳圖上會有差異,又進展到生化分類學(biochemicaltaxonomy);1980年代DNA定序因為PCR技術的突破,而更進一步可以比較DNA序列的異同來作為分類的依據,於是進入了分子分類學(moleculartaxonomyormolecularsystematics)的時代。
由於以往用形態特徵來作分類時,常因特徵差異過大或特徵非同源的問題,而不適合作跨類群間的比較;但如用DNA序列(A、T、G、C)來鑑定,則此問題即可迎刃而解,甚至可用遺傳距離來推算他們是在多久之前所分歧演化出來。
故其風潮亦隨著分子演化(molecularevolution)學科之熱門,而席捲全球。
至於1960年代隨著計算機及統計方法的發明而由R.Sokal(圖六)提倡的數值分類學(Numericaltaxonomy),則只是利用多變值統計方法或離散數學的圖形理論等,來分析前述各種分類工具所獲得的特徵資料矩陣,繪出樹狀圖或演化樹的方法而己。
數值分類的本身並不會產生形質或特徵,它只是一個分析的工具,把資料矩陣中操作分類單位(OTUs),可以是種、屬、科或個體間的相似度關係,用樹狀圖或空間排序圖清楚地呈現出來而已。
因此,不論是根據表型學派(phenetics)或支序學派(cladistics)的不同理論及方法,或使用不同套裝的軟體所求出來的演化樹,其可信度都是取决於原始資料矩陣的特徵值的好壞,而非分析方法的問題。
當然分析方法的多樣化又是另一項頭疼的問題。
是否分類方法演進到分子分類學,即達到完美及極致了呢?答案當然是否定的。
因為不同的特徵的演化,並不平行一致,而多屬鑲嵌(mosaic)的型式,故形態樹經常不同於分子樹。
因此現代的分類方法,最好是儘量採取各種不同形質組的特徵,由形態到DNA序列,分別來作分析,再相互比對、相互印證,當遇到不一致的結果時,利用共同樹(consensusmethod)的方法來求得相容及共同的結果。
倒是利用同一小段基因之序列作為鑑種工具的生命條碼計畫(BarcodeofLife,BOL)在2003年由加拿大學者所發起後,引起學界廣泛的討論與重視。
過去只靠圖鑑、檢索表、生物誌及分類文獻才能鑑種的方式,又多了一種靠基因序列來比對的方法。
但前提是需建好一個正確且種類完整的資料庫,然而許多稀有種己很難再被採獲或己滅絕。
也有人擔心用基因鑑定物種後,傳統分類學會更加式微。
其實並不然,因提供基因序列的標本仍需靠分類學家去正確地鑑定物種。
廿世紀末資訊及網路技術之飛躍進展,又使分類學進入網際分類學(cybertaxonomy)之時代,甚至於連模式標本均可改成以影像技術建立的cybertype的新型態。
亦即到了網路時代,過去使用實體物件,以傳統書信、電信聯繫及發表科學文章的傳統分類學,勢必將轉化為利用資訊科技、數位內容、社群網路來進行分類學之研究事務。
此項轉移是否成功也被視為分類學未來能否重生,並持續支援生物多樣性及相關學門研究及公眾應用的重要關鍵。
生物多樣性資訊學(BiodiversityInformatics),或是親緣資訊學(phyloinformatics)、生態資訊學(Ecoinformatics)等等結合分類、演化以及資訊技術為主的新名詞、新領域即如雨後春筍般地紛紛誕生。
同樣,新的分類觀或分類系統也因配合資料庫及網路技術的發展,而需重新被檢討與修訂。
想像未來,藉著資訊的公開及網路無遠弗屆的力量,一個專業的分類學家或是非專業的分類工作者(parataxonomist),在野外只要利用電腦及無線網路即可快速查詢到他要比對物種的任何資訊或原始描述文獻,以及典藏在博物館中的模式標本3D的影像,正確快速地鑑定物種。
即使是生物殘留的一小塊組織或排遺也可透過掌中型的條碼機(barcoder)迅速定序,
並與條碼資料庫(BOLD)比對而得知其種名,及是否為新種。
未來分類報告的發表也可快速地透過網路在分類的電子期刊(如Zootaxa)正式發表,新的物種學名也會自動地在ZooBank中完成登錄及註冊。
像這樣高效率又自動化的分類方法,應會對未來分類學的研究注入新的活力和新的希望。
Godfray在2007年即曾在Nature發表過一篇文章,剖析分類學在進入資訊時代的困境及其契機(圖七)。
五、
分類學的困境
分類學常被認為是一門傳統及落伍的科學,事實上分類的工具、方法及原理也在隨著時代的進步。
科學的發展,如組織學、遺傳學、生物化學、分生技術等研究方法不斷推陳出新。
運用這些新工具的結果,也的確顛覆和修訂了不少過去所建構的分類系統,重新釐清不少種與亞種間的關係。
然而由於地球上的物種太過龐雜,目前大約只有180萬種的有效種生物已採用林奈的二名法命名,大約還不到全球估計應有種數的5~10%。
由於分類工作對大多數人而言較為枯燥乏味,且因同行(同生物類群)專家在全球的人數極少,故所發表的分類報告被同行專家在三年內引用到的機會可說是微乎其微。
而以現今對研究人員研究成果評鑑的方法,只看SCI期刊及影響因子(impactfactor),即三年內被引用的次數,而不看長期的引用,自然對分類學者極為不利。
也因此分類學的研究經費日益短缺,分類工作職缺愈來愈少,分類工作的經驗、知識也隨著資深學者的退休及逝世而迅速消失,年輕的學者也不願再投入真正分類學(realtaxonomy)的研究。
不少分類學者為了研究績效,也只好勻出時間去作生態及演化的研究。
其後果是:地球上更多的生物,在分類學家還沒有機會去調查、發現及命名之前,即已面臨滅絕的命運。
想想十年或二十年後的今天,如果學界還有眾多的分子演化學者,忙於爭辯誰所作出的親緣樹才是對的,卻不知所用的材料的學名是否正確?所作出親緣樹的假說,應如何應用在生物多樣性的保育及利用上。
這會是怎樣的世界?更糟的是,只懂分子演化卻不懂分類的學者,最多只能分析到180萬種生物中,目前尚可取得材料,可能還不到五分之一或十分之一的常見物種來作研究。
許多稀有種及地球上還有90~95%尚未被命名的種類,也因為沒有足夠的分類學者去命名去描述,人類也就永遠無法去探討和發現更多生命的奧秘了。
六、
分類學的第二春
生物多樣性之父,E.O.Wilson,著名的螞蟻分類學家,他在1984年首度提出生物多樣性(biologicaldiversityorbiodiversity)這個名詞。
呼籲世人正視由於人類活動,包括棲地破壞、外來種入侵、污染、人口過多及自然資源過度利用的結果,已使得地球上的物種正快速消失,亦即地球上正面臨著第六次的物種大滅絕,到2050年可能半數到1/3的物種會滅絕,屆時人類亦將難以苟活。
隨後在1992年地球第一次高峰會議,遂將全球變遷、永續發展及生物多樣性列為二十一世紀人類面臨的三大課題。
聯合國隨即制訂了生物多樣性公約(ConventionofBiologicalDiversity),迄今已有190餘國正式簽署該公約,成為全球最大的國際公約組織。
在多次締約方大會中,各國代表及專家都體認到分類學是推動所有其他公約中生物多樣性保育、研究、教育、利用及惠益分享的重要基礎建設工作,應積極予以振興及推動。
故成立「全球分類學倡議」(GlobalTaxonomyInitiative,GTI)之組織,但遺憾的是GTI的辦公室似乎並沒有太多的作為及具體的行動方案。
少數相關的學術組織,如BioNET-International也只注重在區域性的訓練工作,指導分類學如何應用在落後國家的害蟲或疫病防制工作上。
反倒是在公約中的第十七條有提到要建立生物多樣性資訊交換的機制(ClearingHouseMechanism),鼓勵各國交換及分享資訊。
因此在OECD之贊助下,於2001年正式成立了全球生物多樣性資訊機構(GlobalBiodiversityInformationFacility,GBIF),開始整合全球與生物多樣性相關的各種資料。
也拜林奈二名法之賜,全球的生物已命名的物種,均有一個唯一的學名,以此作為主要連結(primarykeyorlink)即可超連結到各個不同資料庫及各網站中該物種的資料。
因此Species2000(物種2000)或全球物種名錄建置計畫(CatalogofLife,COL),及全球分類資訊系統(IntegratedTaxonomicalInformationSystem,ITIS)兩大計劃,即在GBIF之委託下,整合分類學家為主,所建置的不同類群生物資料庫之物種名錄,如FishBase,AlgaeBase,AntBase,ICTV,CoralBase等等五十餘個全球物種資料庫。
目前已彙整約120萬種物種之有效名,及更多的同物異名已在網上
公開,並且每年出版光碟。
2007年E.O.Wilson更是高瞻遠矚地提出了繼人類基因庫解碼後的另一重大計劃(“bigproject”),生命大百科(EncyclopediaofLife,EOL)。
目標在把全球每一物種研究成果的資訊、圖片、影音及文獻均予數位化建檔,成為一個物種一個電子百科全書。
換言之,從基因序列、物種形態到生態系的各種資訊,特別是與分類相關的名錄、標本、時空分佈、文獻、物種解說在內的生物多樣性資料,均收錄在內。
因此不論是何種資料庫(XofLife,XOL),包括COL,BOL,TOL,或EOL的建置,均需靠分類學家來協助進行,因此再度提供了分類學者一些經費,來從事採集及鑑定的研究工作。
(圖八)
七、
結語
分類學因為是最早的生物科學,故常被誤認為是一門已落伍的學科。
事實上,分類學的理論及方法伴隨著遺傳、育種、生化、分子及資訊技術的進步,也逐漸在成長。
分類學更是所有生物科學研究的基礎,任何生命科學的基礎或應用的研究都需要以生物作材料,都先得正確地鑑定其種別。
分類學也是環境監測、生態保育、資源管理、醫藥民生、生態旅遊、生質能源、仿生材料及遺傳資源開發利用的源頭。
都需要靠分類學者去發現及命名更多的新物種。
然而地球上尚有90%以上的物種尚未被命名,因此離達成分類任務之日尚遠。
但分類學目前正遭逢人才流失,經費短缺,及有失公平的評鑑制度等危機。
如何振衰起弊,調整方向實乃當務之急。
去年一月在西班牙所舉辦的「FutureTrendofTaxonomy」研討會中曾提出下列一些具體的建議,如:(1)應積極成立分類學會、聯盟或新的研究機構;(2)推廣分類學的教育、訓練及服務;(3)强調分類學的重要,走入社會,以爭取更多經費及人力;(4)建立一套針對分類學研究的評鑑標準;(5)應推展以網路為基礎的分類學,支持及鼓勵分類資訊整合上網及公開分享等。
總之,所有親緣關係、DNA工具、網路科技均是支持及輔助分類學的エ具,而不是用來消滅分類學的武器。
分類學就是分類學,是一門歷久彌新又必須要永遠存在的學科領域。
分「界」背後更重要的意義 古訓銘2009-9-15顯示隱藏
分「界」背後更重要的意義
古訓銘 中央研究院生物多樣性研究中心
現在學術界在生物界級的分類上頗混亂(實際上每一個階級都混亂),有很多不同的分類系統。
從我們的資料庫名錄可以看出來真核生物部分的分界是採用Cavalier-Smith的分類系統,但是在這個系統是把生物分為六界,而不是七界,病毒沒有被算在內。
會變成七界的原因是因為「三域說」的興起,所以再將原核生物分為細菌與古菌。
在「親緣分類」的觀念興起及科學、生物科技、資訊科技越來越發達的現在,親緣分類變成一個趨勢,導致原本分類群之間有「演化關係」(祖裔關係)的分類與排列分崩離析,所面臨最大的問題是分類的階層再多也不夠用,所以提出了PhyloCode因應這個問題。
實際上有許多研究也指出細菌(真細菌)並不是單系,所以,也有人將細菌細分為許多界。
重點不是分為幾界,數目根本不重要!重要的是為什麼?怎麼分?從生物分類的變革告訴了我們什麼?這可以牽涉到很多、很廣的問題,可以分幾個方面探討:
(1)科技的進展:顯微鏡,分子生物科技,電腦的應用,生物資訊學。
基因體學、蛋白質體學、代謝體學。
親緣分析方法的演進。
(2)命名的方法與法規:分類觀念於名稱上的表現:Bacteriavs.Euacteria;Eumycota(Eumycetes)vs.Fungi(Mycota);Animaliavs.Metazoavs.Zoobiota;Cyanobacteriavs.Cyanophyta;Archaeplastidavs.Plantae(cf.Viridiplantaevs.Plantae;cf.Metaphytavs.Plantae)。
名稱的合法性:kingdomVegetablevs.kingdomPlantae目前動物、植物、細菌、病毒各有自己獨立的命名法規。
雖有學者們提出BioCode,但是並未曾被採用,界級與界級以上的分類是處於沒有命名法規的狀態。
(3)階層的應用:使用階層造成的問題:牽一髮而動全身(卡一位而搬全階)。
界上的階層:超界(superkingdom,superregnum)、原界(urkingdom)、域(domain)、帝國(empire)的提出與使用,三者之間是否相同?層級順序的似乎仍有歧異。
近期PhyloCode的提出是否能改變我們對位階使用的習慣,解決位階使用的問題?
(4)分類觀念:人為分類vs.自然分類:什麼是動物?什麼是植物?鯨魚是不是魚?演化分類vs.親緣分類:級(grade)vs.枝(clade):鳥是不是恐龍?鯨魚是不是魚?又,人是不是魚?細菌是不是單系?分類觀念的標準從何而定。
(5)親緣分類應用於化石生物分類的困難。
(6)病毒與類病毒是不是生物?巨型病毒的發現,顯示有些病毒是由細胞級的生物「退化」而來。
若必須完全依賴寄主才能複製的核酸算是生物,那可自我複製的蛋白質--朊毒體(prion)是否也該算是生物?
(7)非分枝狀的親緣關係:內共生學說:內共生、再內共生、又內共生,內共生可以發生好幾次,真核生物是複雜的複合群體。
網狀的親緣關係:不同類群間遺傳物質的水平轉移、雜交。
(8)高階親緣難以定:愈久遠之前的事情,愈難以還原事情的原貌。
(9)網頁上未曾正式發表的分類:資料庫為了整合不同的分類系統,有時會擅自更改了一些分類群的階級,以符合邏輯。
還有一些分類系統是只有網路版(請參考連結http://empirebiota.info/http://herba.msu.ru/shipunov/os/os-en.htm)。
不同的證據說出不同的話,不同的觀點看到不同的事。
其中的差異只在於「見樹」與「見林」。
在于名振2001【動物系統分類綱要】代序之中有對「全部生物應分為幾界?」這個問題有做了一番介紹,可作為參考。
全部生物應分為幾界? 于名振2001【動物系統分類綱要】代序顯示隱藏
全部生物應分為幾界?
于名振 台灣東海大學生物系
地球上已經被生物學家鑑定命名的生物約有一百八十萬種,其中包括約二十六萬種植物,五萬種脊椎動物,八十餘萬種昆蟲。
而每年被新鑑定發表而增加的生物不下數千種。
據估計未被發現並命名的生物尚有二千萬至五千萬種之多。
再加上那些掩埋地層中難以數計的化石生物,種數更是驚人。
這樣龐大繁雜的生物類群,如何根據其形體結構的繁簡異同,加以歸納整合,而成為一個有一定秩序的分類系統,從而正確地顯現其間或近或疏的親緣關係,提供為深入研究的基礎,便成為當今生物分類學家非常重要的研究課題。
溯自先哲亞里士多德,以迄十八世紀的分類學大家林奈,乃至本世紀初期的生物學家,一向都是以界(Kingdom)為最高的分類階元,把全部生物劃分為二界,即植物界(Plantae)和動物界(Animalia)。
這是因為早先人們生活在一個限於肉眼所及的陸上環境中,未能看到那些介於動植物二界之間的其他生物。
即使後來藉著顯微鏡之助而發現了龐雜的微小生物,學者們仍然接續維持這種二界系統的分類方法,把藍綠菌、矽藻、褐藻和松柏竹梅之類歸於一個類群—植物界,把鞭毛蟲、海綿、珊瑚、蚯蚓、昆蟲和海星、海膽之類歸於另一個類群—動物界。
細菌之類雖不能行光合作用
,因其具有硬質的細胞壁,所以歸於植物界,真菌之類雖不含葉綠素,亦不具一般綠色植物的共同特徵,因其固定不動,亦歸列於植物界。
這種沿襲甚久的二界劃分方法,雖然簡單而方便,卻完全未能顧及各類生物之間真正的系統演化關係,亦未重視介於動植二界之間的其他生物的分類地位。
例如在某些單細胞生物之中(如眼蟲之類),有些種屬似乎應歸之於植物界,有些應歸之於動物界,也有些則兼具動植物兩方的特徵。
有些渦鞭蟲類(Dinoflagellates)的生存,5%靠本身行光合作用,95%靠外界供應的養料。
更有些鞭毛蟲類,如果置於黑暗之中一晝夜,其營養方式就會根本改變,此時即應改變其所屬的界別。
由此可見,這種令人困惑的二界劃分方法,早已根本失去其意義。
其實自十七世紀中葉發明顯微鏡之後,學者們即逐漸體認有很多的微小生物,是很難確定其所屬界別的。
於是在百餘年前(1886),德國著名生物物學家赫克爾(ErnestHaeckel)就提議建立生物的第三個界,以容納那些介於動植物二界之間的單細胞生物。
後來的學者是以原生生物界(Protista)來包容全部的單細胞動物,單細胞藻類(Algae),以及黴菌(Slimemolds)之類。
及至1969年,美國康奈爾大學生物學家惠特克(RobertH.Whittaker)又提議把真菌類(Fungi)列為獨立的一界。
另外早已有學者提議建立始生生物界(Monera),以容納全部的細菌(Bacteria)和藍綠菌(Cyanobacteria)。
於是惠氏就提出全部生物劃分為五界的的觀點,那就是始生生物界、原生生物界、植物界、真菌界、和動物界。
這五界的劃分在基本上是根據營養方法和細胞結構及功能的不同。
例如細菌和藍綠菌的單一細胞中都是沒有具體的細胞核,也沒有由質膜包圍而形成的各種胞器(Organelles),稱之為原核生物(Prokaryotes),其他四界的生物都有明顯的細胞核和各種胞器,是為真核生物(Eukaryotes)。
原生生物界包含具有真核的各類單細胞生物和各型藻類。
真菌、植物和動物三界為真核多細胞生物,植物界中包含各類能行光合作用的高等植物和多細胞藻類,真菌界中包含黴菌、酵母菌和真蕈等,它們都是靠吸收外界的養料而生存。
動物界則包含各類後生動物(Metazoa),即全部無脊椎動物(單細胞的原生動物除外)和脊椎動物,它們主要將食物攝入體內加以消化利用,只有少數種類多少能直接吸收外界的養料。
也有生物學家把不具細胞構造的病毒(Virus)和噬菌體(Phages)等另列為第六個界,稱為古生界(Archetista)。
基於原核生物和真核生物之間基本而顯著的差異,更有學者認為全部生物應分為原核生物和真核生物二首界(Superkingdoms),前者包括病毒界和始生生物界,後者包括原生生物界、植物界、真菌界和動物界。
只是這兩種主張都沒有獲得普遍採信。
不過未久即有學者對惠特克的原生生物界的組合提出異議。
因為所謂原生生物並不是一個單系演化(Monophyletic)的天然類群,而只是一個包容所有不屬於植物界、真菌界和動物界,而源自不同演化途徑的真核生物混雜群,其中大多數是單細胞生物,也包含若干簡單的多細胞種類,相信它們是單細胞原生生物的直接後裔。
因此之故,有的學者便主張把原生生物界取消,把所有包含的各個類群分別散置於其他各界之中。
也有學者認為全部生物應先劃分為三個首界,即非細胞首界(Acytota),包含病毒、噬菌體之類,有人稱之為隱生類(Aphanobiota),原細胞首界(Procytota),即原核生物,下分細菌(Bacteria)和藍綠菌(Cyanobacteria)二界,和真細胞首界(Eucytota),即真核生物,包含紅藻(Rhodobiota)、有色素生物(Chromobiota)、動物(Zoobiota)、菌類(Mycobiota)和綠色植物(Chlorobiota)五界。
在此之前已經有學者指出,紅藻類的地位應列在始生生物和真核生物之間,稱之為中原生生物(Mesoprotista)或無鞭毛類(Aconta),其他真核生物為有鞭毛類(Contophora)。
值得注意的是病毒之類幾乎可以確定是由較進步的細胞中逸出的核酸分子,後起性的演變為寄生性的非細胞生物,亦有可能是由好幾條不同的途徑各自獨立演化而成的,亦即所謂多系演化(Polyphyletic),自不宜把它們列為獨立的一界。
其次是原核生物,它們雖然是現知最為原始的細胞生物,因為其細胞構造和生活型式的差異,而分為真細菌(Eubacteria)和古細菌(Archaebacteria)兩大支系,二者可能在演化的初期即已分道揚鑣,彼此的親緣關係相去漸遠,甚至比各自與真核生物之間的關係更遠。
現生真細菌是一個非常龐雜的大類群,可能是由一個非常遙遠的祖先,分成幾個小支系各自獨立演化而成的。
而古細菌中則有部分種類的核糖體構造以及rRNA序列,比較接近於真核細胞,有的甚至含有較簡單的細胞骨架(Cytoskeleton)和組蛋白(Histone),可見已有向著真核生物演化的趨向。
因此之故,現今的分類學家大都主張把始生生物分為真細菌和古細菌二界。
再就真菌類而言,它們在生殖方面頗多與一般後生植物相似之處,所以推斷可能由植物衍生,再後起性的演變為現今簡化的寄生狀態。
然而由其中不同類群之間,rRNA的分子量以及幾丁質細胞壁的重大差異來看,它們也可能只是一種人為的組合,或者是多系演化而成的混雜類群,那麼是否宜於成為獨立的一界,或者與後生植物合併為一界,仍是值得深加探討的課題。
再者是由於原生生物界的各個類群之間的親緣關係未明,原生生物界的演化地位仍有待釐清,以致使得一向視為單系演化的植物界和動物界的地位也受到質疑。
也有人認為後生植物和後生動物之間只有後起性的差異,似乎可以合併為一界。
因此一度有不少學者因為眾說紛紜無所適從而寧願放棄獨立的真菌界和原生生物界的觀點,而恢復採用傳統的二界分類系統,把真菌類和單細胞植物回歸於植物界,把單細胞動物仍列於動物界。
然而那些介於動植物二界之間的單細胞種類,如眼蟲、渦鞭蟲等的地位,仍懸而難定。
由以上所述,可見在此以前採認多年的生物劃分為五界的分類架構,以及區分為原核生物和真核生物的二分方式,旣未能正確地顯示出彼此之間在演化上的親緣關係,亦非一自然的分類系統,其早已不斷受到垢病批評,乃是無可避免的後果。
尤其是近年來對於細胞的分子層面的瞭解日深,對超顯微結構的探研益精,對親緣關係有了新的體認,於是便有學者提出一些替代的分類體系。
例如烏斯(C.R.Woese)、坎德勒(O.Kandler)和魏利斯(M.L.Wheelis)於1990年根據rRNA結構上的差異程度,重新建立了整個生物世界的演化次序,把全部生物劃分為三個單系演化的域(Domains),分別稱為細菌域(Bacteria,即真細菌類),古生域(Archaea,即古細菌類)和真核域(Eucarya,即真核生物)。
細菌域中包含耐熱細菌(Thermogales)、黃細菌(Flavobacteria)、藍綠菌(Cyanobacteria)、紫細菌(Purplebacteria),格蘭氏陽性細菌(Gram-positivebacteria),螺旋菌(Spirochetes),護被菌(Chlamydias),和蛋白細菌(Proteobacteria)等類群。
古生域之下分為溫泉古生(Crenarchaeota)和廣古生(Euryarchaeota)二界,分別包含極端嗜熱細菌(Thermophiles)、極端嗜鹽細菌(Halophiles),和甲烷細菌(Methanogens)等類群。
真核域中則包含惠特克的五界中的動物、植物,真菌,以及黏菌、纖毛蟲、鞭毛蟲和微孢子蟲等類群,只是並未劃分為不同的界。
在此須特別注意的是,他們認為真核域和古生域是源自一個共同祖先,這個祖先的生存時間遠較古生域和細菌域的共同祖先的生存時間為晚。
事實上分子系統分類學上的證據亦顯示,古細菌類和真核生物之間的親緣關係較近,而與真細菌之間的親緣關係較遠。
如果此說成立,那麼所謂原核生物(始生生物)這個分類單元就失去意義,原核生物和真核生物之間的界線就消除了。
不過這個全新的分類體系立即受到當代分類學巨擘邁爾(ErnstMayr)的抨擊和反對。
他並且提出一個替代的新分類體系如下:
原核生物域Prokaryota(Monera)
真細菌亞域Eubacteria
古細菌亞域Archaebacteria
溫泉古生界Crenarchaeota
廣古生界Euryarchaeota
真核生物域Eukaryota
原生生物亞域Protista
後生生物亞域Metabionta
後生植物界Metaphyta
真菌界Fungi
後生動物界Metazoa
以上這兩種相對立的分類觀點,一方主張由子裔關係的確定,而逐步建立起較高層次的單系演化的分類單元,偏重於枝序圖(Cladogram)的建構;另一方則強調共同祖先以及演化性歧異的重要性,主張先建立起各個層次的分類單元,然後再檢視各分類單元是否合於單系演化的要求。
前者頗受當代分類學家的重視,只是資料尚欠完備,證據亦嫌不足,所以尚未獲得普遍採信。
邁爾氏的主張亦未獲得熱烈回響。
近年來許多系統分類學家的研究目標轉移到各類真核生物之間迄未明瞭的親緣關係。
他們根據化石、細胞超顯微結構、生化分子比較等多方面的證據,深信先前的五界分類系統已不具時代意義,應根本放棄。
尤其如門(Phylum)的劃分,真核生物到底應分為多少門,各門之間的界限如何,各門的名稱應如何訂正等等,都是有待釐清的根本問題。
學者們最近根據分子系統分類學和其他方面的證據,所綜合而成的真核生物系統演化樹形圖。
不但顯示初診核生物的重要胞器,如何由其原核生物祖先因胞內共生(Endosymbiosis)而出現,並且可看出真核生物如何在較後期的演化中,逐漸分化歧異,而依次成為植物、真菌和動物。
推想葉綠體可能是在演化的早期,由藍綠菌行胞內共生而形成,粒線體是由有氧呼吸的細菌行胞內共生而形成,幾類異營的真核生物則是在較後期的演化中喪失了葉綠體。
較新的分類系統是把全部生物分為八個界,這八個界的範疇與以前惠特克的五界系統頗多差異。
其中除了沿襲前人把始生生物界劃分為真細菌(Eubacteria)和古細菌(Archaeobacteria)二界之外,主要的是把原生生物界劃分為古生動物(Archaezoa),原生生物(Protista),和有色素生物(Chromista)三個界。
古生動物界是根據在人類腸中寄生的賈第蟲(Giardia)的特殊細胞構造而建立的新界,這類單細胞的雙鞭蟲,旣不含粒腺體和色素粒,細胞骨架亦較簡單,含有兩個單倍體的細胞核,它們與同界中的其他雙鞭蟲可能代表二十億年以前,由原核生物演化為真核生物的一個轉變階段。
仍沿用舊名的原生生物界的範疇尚未完全確定,主要包含各類原生動物(Protozoa)和一部分單細胞藻類,如渦鞭蟲,纖毛蟲,動鞭蟲,和眼蟲等類群。
由原來的原生生物界中移出而新成立的有色素生物界,則包含褐藻,矽藻,金黃藻和水黴等類群,其主要共同特徵是其葉綠體膜的外面另有兩層薄膜,細胞質甚少,細胞核小形。
另外就是把先前列在原生生物界中的紅藻類和綠藻類改列入植物界中,這是因為現今的學者們對於綠藻類和後生植物之間的密切親緣關係已深切體認。
只是紅藻類與後生植物之間的關係到底如何,尚待深入研究。
最新的分類系統特別重視前述三個域(Domains)的地位(相當於首界),即細菌域(Bacteria),古生域(Archaea),和真核域(Eukarya),前二者是原核生物,後者為真核生物。
細菌域和古生域所包含的生物類群同上節所述,未劃分為界。
真核域下暫分為八界,即古生動物界(Archaezoa),眼蟲界(Euglenozoa),有泡體生物界(Alveolata),有毛突生物界(Stramenopila),紅藻界(Rhodophyta),植物界(Plantae),真菌界(Fungi),和動物界(Animalia)。
真核域中各界的範疇也有新的闡釋。
例如古生物動物界中包含雙鞭蟲(Diplomonads),毛滴蟲(Trichomonads)和微孢子蟲(Microsporidians)等單細胞類群,其共同特徵是細胞質中不含粒腺體。
眼蟲界中包含眼蟲(Euglenoids),和動質體蟲(Kinetoplastids)等單細胞類群,其共同特徵是具有鞭毛,自營性或共生性。
有泡體生物界中包含渦鞭蟲類(Dinoflagellates),端複胞器類(Apicomplexans),和纖毛蟲(Ciliates)等單細胞類群,它們為自營性或寄生性,其共同特徵是在其細胞膜的下方有若干功能未明的小泡體(alveoli)。
(根足類,輻足類,有孔蟲類等有偽足的單細胞動物,因為有其他類群的親緣關係未明而暫未列入)。
有毛突生物界乃是由上述的有色素生物界中分出,包括一些自營性或異營性的歧異類群,如矽藻類(Bacillariophytes),金黃藻類(Chrysophytes),褐藻類(Phaeophytes),和卵菌類(Oomycota)等,其共同特徵是在其鞭毛的表面有很多毛狀突起。
紅藻界也是自有色素生物界分出而新確立的一個界,包含各類紅藻,其共同特徵是細胞不具鞭毛而含有藻紅素(phycoerythrin)。
綠藻類(Chlorophyta)因細胞中含有葉綠體而得名,它們與一般綠色植物的密切親緣關係已無可置疑,可能由一共同祖先演化而來,所以有很多學者主張把它們歸列入植物界中。
關於動物界的地位迄今似乎尚無人提出他義。
綜合以上所述,可見把全部生物劃分為若干界,由二界,三界,五界,六界,以致目前的三域八界,是隨著各個時代對分類觀點的不同,對演化關係的瞭解,以及研究方法的改進而在改變。
但是在對各個生物類群之間的親緣關係和演化次序尚未完全明瞭之前,自不宜把這個最新的三域八界系統視為定論。
不過吾人深信地球上這個複雜多樣的生命之網,是不會因為歷來學者們對分類觀點的爭執而有所改變的。
只要大家的研究目標一致,持續探研,終將獲致一個令更多人接受,且更能表現出真正演化過程的生界系統。
值得附帶說明的是關於前述原生生物界這個演化過程迄未完全明瞭的龐雜系統,不論其如何劃分,各個類群的範疇到底應如何界定,目前仍是眾說紛陳,不知孰是。
巴恩斯(R.S.K.Barnes)較早在其“ASynopticClassificationofLivingOrganisms,1984”一書中,把全部原生生物分為二十七個門。
稍後考立斯(G.O.Corlis)在幾篇論著中列舉原生生物五十餘門。
在馬古立斯(L.Margulis)等編著的“FiveKingdoms,1988”和“HandbookofProtoctista,1990”二書中則分別列舉了二十七門和三十五門。
各書對於各個門的範疇固有不同的主張,所用的門的名稱亦互有差別,不免使人目眩神迷,弗知所從。
在另一方面,現今所稱的動物界,旣是專指多細胞的後生動物(Metazoa)而言,它們無論在體形大小或體制構造上,均與單細胞的種類有很大的差別,那麼後生動物到底由何以及如何演化而來,目前只有種種假說和推斷,暫且勿論。
隨著不同時代研究方法的改進,學者們對於動物界中各門的界定,各門之間的親緣關係的認知,亦是見仁見智,主張不同。
較早期的分類觀點,主要基於形態特徵的比較,和整體的相似程度。
例如輻射對稱或兩側對稱,輻射卵割或螺旋卵割,二胚層性或三胚層性,原口或後口,分體節或不分體節,有體腔或無體腔,以及分裂體腔或原長體腔等等。
然而自1950年代以後,由於系統演化(Phylogenesis)觀念的再興,枝序分類法(Cladistics)的創用,超顯微結構以及分子生物學研究的快速進展,使分類學進入一個新的境界,以前極受重視的同源構造(Homologousstructures)的研究便相顧失色。
因為學者間所用研究方法或研究重點的不同,所獲致的動物界演化系統頗多歧異,對於若干門的分類地位亦各持不同的看法,尤其如節肢動物門、半索動物門、脊索動物門、有鬚動物門,和中生動物門中的各個亞門或綱,是否應該獨立而成為不同的門,五口動物門應否列於甲殼動物門之中,顎口動物門和螠形動物門等應否歸併於環節動物門之中,以及環節動物和節肢動物之間的親緣關係到底如何等等,目前仍然爭論不休,弗知孰是。
總之,到現今為止,全部生物到底應分為幾個界或幾個首界,各界之中門的劃分及各門之間的親緣關係等,學者之間尚無一致之看法,自無須作出定論,吾人期待新的研究成果對生物的演化系統闡釋得更為清楚。
本書參照多種動物分類學近著,並參考相關各門各綱各科的新資料加以增訂而撰就。
再沿襲林奈的分類階元,就動物界分門分綱分科而依次列述。
對每門動物有總括的特徵說明,每科中則列舉出重要的屬(少數的科因資料缺乏而只列舉科名),化石類群亦擇要列舉(加*號者)。
各分類單元(屬名除外)並儘可能列出其異名以及一般之英文名稱。
各分類單元所用中名,儘可能採用前人常用者,無中文名稱或中名欠妥者由筆者根據英名或其重要特徵予以創擬(一部分的類群目前無適當中名則暫付缺如)。
另外並且將單細胞之“動物”(Protozoa)權且列入,以供對照參考。
因個人能力及參考文獻均極有限,這本“初稿”之中分類系統欠妥,重要類群階元遺漏或分類地位錯置,階元之名稱失當或錯誤者,一定很多,務希參考者不吝隨時指正,以供再版時增補修訂。
于名振 2001年於台灣東海大學生物系
「菌類」、「菌物」與「真菌」 吳聲華 2009-11-26顯示隱藏
「菌類」、「菌物」與「真菌」
吳聲華 國立自然科學博物館
若問「菌類」此名稱的意義必須同時討論「真菌」與「菌物」等名詞。
幾十年來在臺灣及中國大陸所慣用的名稱「真菌」所指的這類生物的英文是“fungi”,而「真菌學」的英文則是“Mycology”。
這裡所指的「真菌」在早期真核生物區分「動物界」及「植物界」時被視為後者。
Whittaker(1969)的生物五界說在生物學上曾廣為採用。
但之後對生物超微構造及生化學的研究,使得生物學家逐漸明瞭五界的區分並不適當,而七界乃至於九界或更細的分界方屬合理(Cavalier-Smith,1981,1987,1989)。
Whittaker(1969)在處理真菌界(kingdomFungi)的成員時將部分類別劃出於此界的核心分子,這些並非為真菌界的核心成員,在較新菌學的教科書(Alexopoulosetal.,1996;Moore-Landecker,1996)中已明確地被移出真菌界。
如黏菌(slimemold)現隸屬於原生生物界(Protista),卵菌(Oomycetes)及絲壺菌(Hyphochytridiomycetes)則被歸於藻界(Chromista)。
由於近一、二十年來對於“fungi”的概念有如上述般狹義與廣義的用法,因此在中、英文對於廣義、狹義的真菌概念也有新名詞的提出。
中國大陸的裘維蕃院士(1991)根據Whittaker的五界說認為界的名稱以「菌物界」定名為宜,他認為「菌物」之名可與「動物」、「植物」相對等,而「真菌」則被視為「菌物界」中的一個門。
再又鑑於「真菌」的範圍不能容納所有菌學家(mycologists)的研究興趣與範圍,中國大陸在1993年5月改組原有真菌學會而新成立中國菌物學會。
臺灣歷來常用「菌類」做為廣義真菌的名稱,日本也廣泛使用「菌類」此名稱。
是否臺灣使用「菌類」係沿用日本的用法?或是根本上「菌類」此名稱在中國大陸早有使用且傳至日本則有待查證。
因此「菌物」與「菌類」兩名詞是同義且是「廣義真菌」的意思,但究竟哪個名詞為佳呢?現今分類學上的「真菌界」是狹義的,廣義的「菌物界」是錯的。
「菌物」或「菌類」的含義跨足了三個「界」。
目前大陸上不僅使用「菌物」此名稱,尚且還使用「菌物界」,則是不符合現今生物學知識。
因此「菌物」名稱的使用是有誤導性的,我們還是使用「菌類」這個名稱較為適宜。
我們教科書如有使用了「菌物界」此名詞,應及早要改正為「真菌界」。
在英文的相關名詞使用,如針對狹義且為同源性的「真菌界」,Cavalier-Smith(1981)曾使用了“Eufungi”當界名。
Hawksworth(1991)則建議把”fungi”這名詞視為傳統上菌學家研究的對象(有廣義的含意)。
Barr(1992)則建議廣義的名稱為“UnionofFungi”,而狹義的「真菌界」則為“kingdomEumycota”。
因此在使用“fungi”這個字時常須說明指的是廣義的,還是狹義的。
近些年這個混亂的情形有了統一的趨勢,如Cavalier-Smith(1993)規範真菌界的名稱為“Fungi”而不用“Eumycota”或“Eufungi”,至於非屬於真菌界的成員劃出於“Fungi”的範圍即可。
Hawksworthetal.(1995)也接受了“Fungi”做為真菌界的學名,目前「真菌界」已普遍稱為KingdomFungi。
這情形就如同在過去真菌曾被歸類於植物界,而一旦不認為它們是植物界的成員時,只須重新界定植物界即可,並不需要為新界定的植物界改名(如Euplantae)。
我們可以歸納如下。
傳統上菌學家所研究的廣義「菌類」其成員多數為「真菌界」,真菌界包含有四個門:壺菌門(Chytridiomycota)、接合菌門(Zygomycota)、子囊菌門(Ascomycota)以及擔子菌門(Basidiomycota)。
少數不為真菌界的菌類有隸屬於藻界的卵菌及絲壺菌,而黏菌則為原生生物界的一員。
廣義者稱「菌類」即可,不必稱「菌物」,「菌物」只是「菌類」的同義名 。
「菌物界」更是錯誤的名稱,因為「菌物」 的含義也包含真菌以外其他菌類,所以「菌物」不是一個界。
參考文獻
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