暗反應

在光合碳還原循環中，水及由空氣中得到的二氧化碳與核酮糖-1,5-二磷酸 (ribulose-1,5-bisphosphate, RuBP) 結合生成兩分子3-磷酸甘油酸 (3-phosphoglycerate)，並不斷 ... 　 　 　 　 　 還原二氧化碳成為碳水化合物需伴隨著消耗光合作用光反應產生的ATP及NADPH，所有的光合真核生物必須經由光合碳還原循環 (PCRcycle) 還原二氧化碳。

在光合碳還原循環中，水及由空氣中得到的二氧化碳與核酮糖-1,5-二磷酸 (ribulose-1,5-bisphosphate,RuBP) 結合生成兩分子3-磷酸甘油酸 (3-phosphoglycerate)，並不斷再生核酮糖-1,5-二磷酸，使循環能不斷的繼續進行。

光合碳還原循環(PCR cycle)每固定一個二氧入碳分子需耗三分子ATP與兩分子NADPH，由熱力學計算其能量利用效率可達約百分之九十。

Rubisco為催化RuBP羧化(carboxylation)的重要酵素，也具有加氧酵素(oxygenase)的功能。

當其行氧合作用(oxygenation)時，此過程稱為光呼吸(photorespiration)，RuBP與氧結合產生3-磷酸甘油酸(3-phosphoghycerate)和磷酸羥基乙酸(phosphoghycolate)。

氧合作用與羧化作用是競爭Rubisco上同一活化部位(active site)，並會減低光合作用效率。

某些植物發展出一些機制，能在進行羧化的地方濃縮二氧化碳濃度，以避免光呼吸發生。

這些機制包括C4循環、景天酸代謝(CAM)和某些能蓄積無機態碳的藻類與藍綠細菌(cyanobacteria，亦可稱藍綠藻)。

由光合碳還原循環合成的碳水化合物會代謝為醣或澱粉，在細胞質中合成蔗糖，澱粉則在葉綠體中合成。

此二代謝途徑(metabolic pathway)由正磷酸(orthophosphate)、磷酸三碳醣(triose phosphate)和果醣-2,6-雙磷酸(fructose-2,6-bisphosphate)的相對濃度控制。

  C3光合碳還原循環(The C3photosyntihticcarbonreductioncycle) C3光合碳還原循環(The C3photosyntihticcarbonreductioncycle)是在1956年由美國生物學家Calvin利用綠藻為實驗材料，利用C14同位素標記找到的，並使他得到諾貝爾獎，因此又稱Calvin cycle，亦可簡稱為C3 cycle或PCRcycle，是固定、還原二氧化碳成為碳水化合物的重要代謝途徑。

C3cycle可簡單的分為三個階段： 1.羧化 (carboxylation)，2.還原 (reduction)，3.再生 (regeneration)。

  羧化雙磷酸核酮醣 (Carboxylation ofribulosebisphosphate)： 這是二氧化碳進入C3cycle的第一步驟，由葉綠體中酵素ribulose bis-phosphatecarboxylase/oxygenase(簡稱Rubisco)催化，使二氧化碳及其受甘油酸(3-phosphoglycerate，簡稱3-PGA)。

此反應△G<0且Rubisco對二氧化碳的親和力夠高，所以雖然細胞中二氧化碳濃度不高，但反應仍容易發生、作用迅速。

Rubisco為世界上最大量的酵素，在葉片中佔可溶性蛋白質含量40%，在葉綠體基質(stroma)中濃度為二氧化碳(其中一個受質substrate)濃度的五百倍。

Rubisco由16個(8大8小)次單元(subunits)組成，活化部位 activesite)位於8個大次單元(subunits)上，大次單元(subunits)基因位於葉綠體基因上，小次單元(subunit)基因位於核基因，各次單元分別位於葉綠體及細胞質中合成後送至葉綠體組合成完整的Rubisco。

  還原 (Reduction)        將3-PGA還原為甘油醛-3-磷酸 (glyceraldehydes-3-phosphate)，還原每分子3-PGA需耗1 ATP及1NADPH，催化此反應的酵素為NADP: 甘油醛-3-磷酸脫氫酵素 (NADP:glyceraldehydes-3-phosphatedehydrogenase)。

  再生RuBP (Regeneration ofribulose-1,5-bisphosphate)        第一步耗去的RuBP經由此步驟再生補充，固定三分子二氧化碳可產生六分子磷酸三碳醣(triose phosphate)，其中僅一分子用來合成蔗糖、澱粉等碳水化合物，另外五分子用來再生三分子RuBP。

再生一分子RuBP需耗1 ATP。

C3cycle可藉由上述這些過程再生所需的生化反應物質，同時也具有自催化的功能，利用下列反應式: 5RuBP+5CO2+9H2O012+16ATP+10NADPH→RuBP+14Pi+6H++16ADP+10NADP-        可迅速增加反應物濃度，加快C3cycle進行速度。

C3cycle淨反應式為: 6CO2+11H2O+12NADPH+18ATP →fructose-6-phosphate+12NADP-+6H++18ADP+17Pi        每固定一分子二氧化碳需耗3ATP+2NADPH。

由熱力學上的計算得知光合作用總能量利用效率為33%，但只算暗反應時能量利用效率高達90%，暗反應為酵素化學反應，相較下可知暗反應能量利用效率比光反應高很多。

  C3cycle的調控          3cycle具有很高的能量利用效率，所以一定受到各種形式的調控來維持它的高效率。

雖然可由基因來控制C3 cycle的活性，但短時間的調節仍有許多其他的調控機制來控制各酵素活性。

雖然此反應稱為暗反應，但其活性仍會受到光線的調控。

　 葉綠體基質中的離子交換 (Ionicchangesinthestroma)        光照後氫離子由葉綠體基質進入類囊體腔，並置換Ma2+出來，使葉綠體基質的pH及Mg2+上升，這些變化使得C3 cycle的一些酵素，如Rubisco、果醣-1,6-二磷酸酵素 (fructose-1,6-bisphosphatephosphatase)、磷酸核酮醣激酵素 (phosphoribulokinase) 的活性提高。

　 光依賴型酵素 (Light-dependentenzyme)       部分C3cycle酵素是利用共價硫醇基氧化還原系統 (covalentthiol-basedoxidation-reductionsystem，光反應的一部分) 行光氧化還原作用，光照後還原不活化的酵素使它具有活性，如fructose-1,6-bisphosphate phosphatase、phosphoribulokinase。

　 葉綠體膜內物質的傳送 (Transportprocessesinchloroplastenvelope)       暗反應產物磷酸三碳醣(triose phosphate)必須隨時移走或合成其他物質才能維持C3 cycle的進行。

將triose phosphate移出葉綠體需靠葉綠體內膜上的磷酸根-磷酸三碳醣反向共同運輸蛋白 (Pi-triosephosphateantiporter)。